Физиология высшей нервной деятельности
Необходимые понятия
Несмотря на то что от классических экспериментов И. П. Павлова нас отделяет более полувека, многие из положений его учения расширены и углублены, мы считаем, что основы физиологии ВНД вполне правомочно и доступно изучать именно по И. П. Павлову.
Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И. П. Павлова в Колтушах. Для того чтобы избавиться от влияния случайных раздражителей, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах. Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой таким образом, что она не могла его видеть. В камере находились приборы, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы и кормушку с подкормкой (обычно мясо–сухарный порошок).
На основании результатов множества опытов, проведённых в лаборатории, И. П. Павлов создал учение о высшей нервной деятельности, с некоторыми понятиями которой мы и хотим вас познакомить.
Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат врождённые реакции — безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении. Так, если причинить болевое раздражение конечности собаки, она её непременно отдёрнет. Эта реакция, безусловно, проявится со строгой закономерностью у любой собаки.
Самые первые реакции новорождённого детёныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты — всё это врождённые рефлекторные реакции, обеспечивающие существование организма в начале жизни. Раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению, и т. д. По мере роста и созревания собаки проявляется ряд других безусловных рефлексов. В проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно–рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорождённого щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов — сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желёз и желёз желудка. При этом один безусловно–рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.
Новорождённый щенок, ещё будучи связанным пуповиной с матерью, ползёт к её соскам и сосёт. Однако уже в течение первых часов его действия становятся более уверенными. Сосательные движения становятся более координированными, он запоминает запах матери, облегчающий её поиск. Вскоре щенок научается отыскивать более молочные соски. Его врождённый безусловный рефлекс сосания как снежный ком обрастает приобретёнными реакциями — условными рефлексами.
Условные рефлексы
Условный рефлекс является ответным действием животного на определённый раздражитель, приобретаемый в ходе жизни.
И. П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов. Схем может быть несколько:
I. Условный и безусловный раздражители совпадают во времени.
Например, если звук звонка или вспыхивание лампочки соединить с кормлением, то эти ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрёл теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
II. Условный раздражитель несколько упреждает безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «Рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно–рефлекторную реакцию.
При раздражителе, отставленном на срок не более 5 секунд, условный рефлекс называют совпадающим (Словарь физиологических терминов).
Условный рефлекс может быть выработан, если условный раздражитель упреждает безусловный на более длительное время (до 2–3 минут на пищевой стимул, 30–60 секунд на болевой). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. Так, многие современные городские собаки после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
III. Отсутствие посторонних раздражителей во время выработки условного рефлекса.
Если дрессировать кобеля на небольшом расстоянии от течной суки или на участке, где та побывала, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
IV. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).
Условные рефлексы базируются не только на безусловных, но и на условных же рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а далее сочетать свет со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнёт вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвёртого и далее порядков.
Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка. Тем не менее практически всё обучение строится на выработке условных рефлексов высших порядков.