ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ АНАЛИЗАТОРОВ. Всем анализаторным системам высших позвоночных животных и человека свой­ственны

Всем анализаторным системам высших позвоночных животных и человека свой­ственны следующие основные принципы строения:

1. Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из кото рых связан с рецепторными элементами, а последний — с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий большого мозга. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Такое построение анализаторов обеспе чивает возможность специализации разных слоев по переработке отдельных видов информации, что позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на промежуточных уровнях. Кроме того, это создает условия для тонкого регулирования этих процессов путем влияний, исходящих из более высоких слоев данной системы и других отделов мозга.

2. Многоканалъностъ анализаторных систем означает наличие в каждом из их слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связан ных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам более высокого уровня. Наличие множества каналов обеспечивает анализаторам животных большую надежность и тонкость анализа.

3. Неодинаковое число элементов в соседних слоях, так называемых сенсорных «воронок». Примером может служить зрительная система, где слой фоторецепторов в каждой из двух сетчаток человека имеет 130 млн. элементов, а в слое выходных — ганг- лиозных клеток сетчатки — всего 1 млн. 250 тыс. нейронов.

Это пример суживающейся «воронки». Однако на более высоких уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся «воронка»: число нейронов в первичной проек­ционной области зрительной коры в тысячи раз больше, чем в подкорковом зрительном центре или на выходе сетчатки. В слуховом и ряде других анализаторов представлена только расширяющаяся «воронка» по направлению от рецепторов к коре.

Физиологический смысл явления суживающихся воронок сводится к уменьшению количества информации, передаваемой в мозг, а в расширяющихся «воронках» — к обеспечению более дробного и сложного анализа разных признаков сигналов.

4. Дифференциация анализаторов по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, состоящих обычно из того или иного числа слоев нервных элементов. Отдел — более крупное морфофункциональное образова ние, чем слой элементов. Каждый такой отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарньге ядра или коленчатые тела) имеет определенную функцию.

Различают обычно рецепторный, или периферический, отдел анализаторной системы, один или чаще несколько промежуточных отделов и корковый отдел анализатора.

Дифференциация анализаторных систем по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Длительное время в физиологии анализаторов широко употреблялось понятие «сенсорные реле». Имелись в виду нейроны и их совокупность в промежуточных отделах сенсорных систем, осуществляющие будто бы простую переключательную или релейную функцию на пути сигналов из рецепторных образований к корковым центрам. Однако в последнее время в связи с выяснением важной и специфической роли подкорковых нервных центров в переработке (а не только передаче) сенсорной информации термин «реле» по отношению к ним не употребляется.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ АНАЛИЗАТОРОВ

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие: I. Обнаружение сигналов. II. Различение сигналов. III. Передача и преобразование сигналов. IV. Кодирование поступающей информации. V. Детектиро­вание тех или иных признаков сигналов. VI. Опознание образов. Как и во всякой класси­фикации это деление несколько условно.

Обнаружение и различение сигналов (I, II) обеспечивается прежде всего рецептора­ми, а детектирование и опознание (V, VI) сигналов высшими корковыми уровнями ана­лизаторов. Между тем передача, преобразование и кодирование (III, IV) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

I. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах — специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организ­ма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. Все рецепторы разделяют на две большие группы: внеш­ние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам — висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосно­вении с ним.

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на 1) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой систе­мы; 2) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 3) фоторецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

Все рецепторньге аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторич- ночувству'ющие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные ре­цепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата, У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т. е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленно- адаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятель­ные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы) и рецепторы боли.

Механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходят изменения пространственной конфигурации белковых рецепторньгх молекул, встроенных в белково-липидные комплексы ее мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще всего натрия) и возникновению ионного тока, генерирующего так называемый рецепторный потенциал. В первичночув- ствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — нервные импульсы.

Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал — ПСП). Постси- наптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потен­циалом и он приводит к генерации импульсного ответа. В первичночувствующих рецепто­рах рецепторный и генераторный потенциалы, обладающие свойствами локального отве­та, это одно и то же.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой импульсацией (спон­танно выделяет медиатор) в отсутствие всяких раздражений. Это позволяет передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. В то же время, наличие таких разрядов приводит к обнаружению сигналов на фоне «шумов». Под «шумами» понимают не связанные с внешним раздражением импульсы, возникающие в рецепторах и нейронах в результате спонтанного выделения квантов медиатора, а также множественных возбудительных взаимодействий между нейронами.

Эти «шумы» затрудняют обнаружение сигналов, особенно при низкой их интенсив­ности или при их малых изменениях. В связи с этим понятие порога реакции становится статистическим: обычно требуется несколько раз определить пороговый стимул, чтобы принять надежное решение о его наличии или отсутствии. Это верно как на уровне пове­дения отдельного нейрона или рецептора, так и на уровне реакции всего организма.

В анализаторной системе процедура многократных оценок сигнала для принятия решения о его наличии или отсутствии заменяется сравнением одновременных реакций на этот сигнал целого ряда элементов. Вопрос решается как бы голосованием: если число элементов, одновременно возбуждаемых данным стимулом, больше некоторой критической величины, считают, что сигнал имел место. Отсюда следует, что порог реакции анализаторной системы на стимул зависит не только от возбуждения отдельного элемента (будь то рецептор или нейрон), но и от распределения возбуж­дения в популяции элементов.

Чувствительность рецепторных элементов к так называемым адекватным раздражи­телям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены (свет для фоторецепто­ров, звук для рецепторов улитки внутреннего уха и т. д.), предельно высока. Так, обоня­тельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, а волосковые клетки спирального (кортиева) органа реагируют на смещения базиллярной мембраны порядка 1-10^_11М (0,1 А⁰), т. е. на энергию колебаний, равную 1*10"¹²Вт/см²(1 -10 эрг/(с -см ). Более высокая чувствительность в последнем случае также невозможна, так как ухо при этом слышало бы уже в виде постоянного шума тепловое (броуновское) движение молекул.

Ясно, что чувствительность анализатора в целом не может быть выше чувствительности наиболее возбудимых из его рецепторов. Однако в обнаружении сигналов помимо рецепторов участвуют чувствительные нейроны каждого нервного слоя, которые различаются между собой по возбудимости. Эти различия очень велики: так, зрительные нейроны в разных отделах анализа­тора различаются по световой чувствительности в 10⁷ раз. Поэтому чувствительность зрительного анализатора в целом зависит и от того, что на все более высоких уровнях системы увеличивается пропорция высокочувствительных нейронов. Это способствует надежному обнаружению системой слабых световых сигналов.

II. Различение сигналов. До сих пор речь шла об абсолютной чувствительности ана­лизаторов. Важной характеристикой того, как они анализируют сигналы, является их спо­собность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз­ностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

В 1834 г. Э. Вебер сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздра­жения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникало лишь в том случае, когда накладывали дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если раньше лежала гирька массой 100 г, то добавить (чтобы человек ощутил эту добавку) надо было 3*10"² (3 г), а если лежала гирька в 200 г, то едва ощутимая добавка составляла 6 г. Полученная зависимость выражается формулой: AI/I=const, где I — раздражение, AI — его ощущаемый прирост (порог различения), const — постоянная величина (константа).

Аналогичные соотношения были получены и для зрения, слуха и других органов чувств челове­ка. Закон Вебера можно объяснить тем, что при повышении уровня интенсивности основного дли­тельно действующего раздражителя увеличивается не только ответная реакция на него, но и «шумы системы», а также углубляется адаптационное торможение. Поэтому, чтобы вновь добиться надежного различения добавок к этому раздражителю, надо их увеличивать до тех пор, пока они не превысят колебания этих возросших шумов и не превзойдут уровень торможения.

Выведена формула, по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра­жения: E=ct*logI+b, где Е — величина ощущения, I — сила раздражения, а и b — кон­станты, различные для разных сигналов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивает­ся пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Данное обобщающее выра­жение, получившее название закона Вебера — Фехнера, подтверждено во множестве различных исследований.

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Подобные эффекты возникают при восприятии слуховых раздражений.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

В психофизиологии органов чувств принимают за пороговое такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). При этом естественно, что более низкие значения интенсив­ности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговымй. Однако оказалось, что и в «подпороговом» диапазоне возможна четкая, дифференцированная реакция на сверхслабые (или сверхкороткие) раздражители. Так, если снизить интенсивность света настолько, что сам испытуемый уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то по объективно регистрируемой кожно-гальванической реакции удается выявить четкий от­вет организма на данный сигнал. Оказывается, что восприятие таких сверхслабых сти­мулов происходит на подпороговом уровне.

III. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изме­нение их масштаба в целом или искажение соотношения разных лространственных частей. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов.По

некоторым подсчетам, одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга.

Наличие большого числа рецепторов, а следовательно, и сигналов, идущих от них, оправдано необходимостью иметь детальную информацию о раздражителях. Это приводит к избыточности сооб­щений, которая затрудняет использование их мозгом. Эволюция отобрала ряд универсальных и простых приемов ограничения этой избыточности. Это прежде всего сжатие афферентного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры.

Другой прием ограничения избыточности информации — подавление или устранение поступ­ления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и в пространстве. Например, длительно действуют неизменные стимулы большой пространственной протяженности: неподвижное изображение или давление на кожную поверхность. В этих случаях непрерывно передавать в мозг детальную информацию о состоянии всех возбужденных рецепторов не имеет смысла. Правильнее сообщить ему только о начале, а затем о конце такого раздражения, причем выгодно передать эти сведения не от всех возбужденных стимулом рецепторов, а только от тех, которые лежат на краю возбужденной области. Таким образом, мозг получит резко умень­шенную (количественно редуцированную) информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя. Именно эта информация наи­более важна для формирования приспособительных поведенческих актов. Очевидно, моменты появ­ления и исчезновения стимула или его изменения как бы очерчивают контур этого события во вре­мени. Поэтому подавление сигналов о неменяющихся во времени или равномерных по пространству частях раздражителя часто называют операцией подчеркивания или выделения контуров.

IV. Кодирование поступающей информации. Кодированием называют процесс пре­образования информации в условную форму - код, совершаемый по определенным правилам.

В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне.

Такой способ кодирования не единственно возможный и не наиболее выгодный. Его достоин­ство— помехоустойчивость в связи с крайней простотой: действительно, что может быть проще и надежнее, чем работать всего в двух крайних и стандартных состояниях — наличия или отсутствия импульса. Это важно при передаче импульсов на значительные расстояния (до десятков и сотен сантиметров) по проводникам (аксонам нервных клеток) с довольно плохими параметрами (внутрен­нее сопротивление, качество изоляции, емкостные свойства). В то же время в связи с ограниченным частотным диапазоном импульсации нервных клеток (частоты всего до нескольких сот имп/с) число градаций и скорость передачи сообщений существенно снижены. Это наглядный пример «эволюцион­ного компромисса», при котором выигрыш в каких-либо одних свойствах системы сопровождается проигрышем в других свойствах и возможностях. Следует отметить, что в тех редких случаях, когда сигналы передаются между очень близко лежащими клетками, генерация импульсов не возникает или они редуцируются (примером может служить безымпульсная передача сигналов в сетчатке позвоночных между фоторсцепторами и биполярными нейронами, а также биполярными и ганглиоз- ными клетками).

Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»). Как уже говори­лось, все параметры отдельного импульса стандартны (одинакова его амплитуда, дли­тельность, форма), а число импульсов в пачке, их частота, длительность пачек и интерва­лов между ними, а также временной «рисунок» пачки, т. е. распределение в ней отдельных импульсов, как правило, различны и зависят от характеристик стимула. Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она па­раллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое.