Рефлекторная деятельность заднего мозга

Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых яв­ляются жизненно важными для организма.

Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы, на обеспече­ние восприятия, обработки и проглатывания пищи.

В обеспечении последних процессов принимают участие также и вегетативные рефлексы, регулирующие секрецию слюнных желез и других пищеварительных желез.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, в первую очередь связаны с рецепто­рами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы в свою очередь разделяются на рефлексы положения и реф­лексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют пере­распределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра, аксоны которых идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта. Рефлекторная дуга указанных рефлексов включает в себя небольшое число последова­тельно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.

Более сложный характер имеют вестибулярные рефлексы выпрямления, основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно сохраняет нормальное положение.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости дви­жения.

Так, при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля, происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для .статических рефлексов.

В наш механизированный век с его необычно высокими скоростями статокинети­ческие рефлексы могут играть не только положительную (защитную), но и отрицатель­ную роль. Например, водитель автомобиля может потерять координацию в момент неожиданного удара не замеченным на дороге предметом. Быстрое рефлекторное разги­бание рук и ног приведет, с одной стороны, к неверному повороту руля, а с другой — к ненужному нажиму на педаль акселератора. В результате этого автомобиль может получить новые неожиданные толчки в такой последовательности, что водитель не успеет возвратиться в состояние равновесия. В этом случае правильнее будет сказать, что не автомобиль, а мышцы водителя вышли из-под контроля в результате срабатывания статокинетических рефлексов. Эти рефлексы, так же как и статические, вовлекают в дея­тельность почти всю мускулатуру тела. Особенно сильно они выражены на глазных мышцах. Движение глазных мышц обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения и носит название «нистагм».

Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные реф­лексы»). В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра трой­ничного, яэыкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотоней- роньг тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны ядер яэыкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептив­ное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.

Вегетативные ядра заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарньге эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии.

Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и яэыкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особен­ностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями.

Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области IV желудочка. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Исследования Н. А. Миславского, проведенные еще в конце прошлого века, показали, что в дыхательном центре можно выделить две зоны. Одна из них связана преимущественно с осуществле­нием акта вдоха, другая — с актом выдоха. Поэтому в дыхательном центре можно различать инспираторный и экспираторный полуцентры, которые в общей сложности захватывают ретикулярную формацию до верхней границы моста мозга. Подробное описание структуры и функции дыхательного центра дано в главе 11.