Отражение системной организации процесса восприятия в структуре и топографии ВП и ССП

В понимании организации про­цесса восприятия как системы, в ко­торой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, боль­шую роль сыграл анализ суммарных биоэлектрических реакций, возни­кающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов и при решении различных перцептивных задач - ВП и ССП (см. гл.З). Вызванные ответы представляют собой последователь­ность позитивных и негативных коле­баний, в которых различают началь­ные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой поступающей сенсорной информа­ции (т.н. экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндоген­ные компоненты), отражающие про­цессы переработки информации раз-

ной степени сложности в зависимос­ти от стоящих перед испытуемым задач.

Более стабильными по своим па­раметрам являются начальные ком­поненты; поздние в силу зависимос­ти от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых про­цессов и др.) отличаются значитель­ной вариабельностью. При использо­вании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временном ин­тервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топог­рафию по коре.

Вызванный потенциал, возника­ющий в интервале до 200 мс, преиму­щественно выражен в каудальных отделах коры и имеет наибольшую амплитуду в затылочной области при осуществлении специфической зри­тельной функции.

При предъявлении сложных сти­мулов и необходимости их опозна­ния (рис.13) в составе ССП в интер­вале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опознания развиваются разные ком­поненты - негативная волна, отра­жающая анализ признаков стимула и его опознание, больше выраженная в зад неассоциативных областях, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операция­ми, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявлен­ной задачи.

Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в пере-днеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классифи­кации изображений по ведущему

Рис.13- ССП разных областей коры при предъявлении предметных изображений. Пунктирная линия -ответ на засвет экрана, сплошная - на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула.

В экспериментальных исследовани­ях выявлено взаимовлияние проек­ционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептив­ных операций.

Таким образом, современные дан­ные подтверждают представление о восприятии как системном процес­се, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют раз­личные области коры больших полу­шарий.

Нейропсихологический анализ системы зрительного восприятия

Функциональная роль различных областей коры и их взаимодействия отчетливо выявляется в нейропси-

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 7. Психофизиология внимания

Психофизиология внимания

хологических исследованиях ло­кальных поражений мозга.

В зависимости от локализации очага поражения в первичных, вто­ричных проекционных и ассоциатив­ных областях выявлены различные симптомы. Нарушение в первичной зрительной проекционной зоне при­водит к частичному выпадению поля зрения и не оказывает выраженного влияния на высшие психические функции. Дефект компенсирует­ся движениями глаз - перемеще­нием взора. Локальные поражения вторичных зрительных зон вызы­вают нарушения интегрального восприятия, проявляющиеся в невозможности объединить отдель­ные признаки в целостный образ. Следствием этого является неузна­вание предметов и реальных изобра­жений, так называемая зритель­ная агнозия. А.Р. Лурия приводит типичный пример такого больного. Рассматривая изображение очков, он называет отдельные детали -«кружок и еще кружок, и палка, и перекладина» - но не может объе­динить их в образ, начинает гадать и называет велосипед. При предъяв­лении рисунка петуха с ярким раз­ноцветным хвостом больной назы­вает картинку пожаром, принимая перья за языки пламени. Нарушение носит модально специфический характер. Не узнавая предметы зри­тельно, больной может их назвать при ощупывании. Нарушения не затрагивают также интеллектуаль­ных процессов.

При поражении ассоциативных отделов выявляются более сложные дефекты, включающие интеллекту­альную сферу. Обнаруживаются раз­личия симптомов, наблюдаемых при поражении передне- и заднеассоциа-

тивных отделов коры, и симметрич­ных структур правого и левого полу­шария.

Так, нарушение заднеассоциатив-ной коры правого полушария приво­дит к игнорированию левой половины поля зрения, что отчетливо проявля­ется при чтении и перерисовывании фигур. Больные не осознают этого дефекта. Нарушается узнавание слож­ных изображений, в особенности вос­приятие лиц.

При поражении заднеассоциатив-ных отделов левого полушария нару­шается деятельность, связанная с мысленным восприятием простран­ственных отношений, например, счет­ные операции с многозначными чис­лами.

Поскольку в заднеассоциативных отделах левого полушария распо­ложен центр восприятия речи, при локализованных в этой зоне пораже­ниях наблюдается нарушение вос­приятия логико-грамматических конструкций. Больной не улавлива­ет разницы между словосочетания­ми «брат отца» и «отец брата».

При поражении переднеассоциа-тивных отделов коры, лобных об­ластей нарушаются когнитивные операции восприятия. Принятие ре­шения перестает базироваться на всем объеме необходимой информации. Например, больной при предъявле­нии ему картины называет при ее ха­рактеристике один, случайно попав­шийся ему на глаза признак. Теряется возможность решения сложных зри­тельных задач.

Таким образом, в иерархически организованной системе восприятия каждой структуре мозга принадле­жит особая роль, и ее выпадение вы­зывает нарушение восприятия как целостной психической функции.

Проверь себя

1. Каковы современные представления о процессе восприятия?

2. Как осуществляется кодирование инфор­мации в мозге?

3. В чем различие процессов, осуществля­ющихся в проекционных и ассоциативных от­делах коры при восприятии информации?

Внимание является необходимым условием эффективности любой неав­томатизированной деятельности. Это его функциональное значение хорошо отражено в определении внимания, данном психологами. Внимание - это направленность на объект и сосредо­точенность на нем так, что он стано­вится отчетливым и выпуклым в поле сознания. Направленность отража­ет привлечение внимания, сосредото­ченность - его поддержание, а резуль­тат свидетельствует о том, что внима­ние - обязательное условие результа­тивности любой деятельности, будь то восприятие реальных предметов и яв­лений, выработка двигательного на­выка или операции с числами, слова­ми, образами, совершаемые в уме.

Выделяются два типа внимания -произвольное (активное), направ­ленное на сознательно выбранную цель,и непроизвольное (пассивное), возникающее при неожиданных из­менениях во внешней среде - новиз­не, неопределенности.

Основные свойства внимания

В психологии внимания обычно выделяют ряд свойств, характеризую-

4. Что дает анализ ВП и ССП для понима­ния системной организации процесса воспри­ятия?

5. Каково значение нейропсихологичес-ких исследований для оценки специфической роли отдельных структур мозга в процессе восприятия?

щих разные стороны осуществления этого процесса. Это объем, устой­чивость внимания, способность к рас­пределению и переключению. Объем характеризуется числом одновремен­но отчетливо распознаваемых объек­тов при внимании и составляет 7-9 единиц. Устойчивость внимания про­является в его длительном поддер­жании, концентрации на объекте и противостоянии отвлечениям. Она является важным профессиональным качеством человека-оператора. Рас­пределение внимания характеризует возможность внимательного выполне­ния двух или нескольких видов дея­тельности. Переключение - это дина­мическая характеристика способнос­ти к переходу от одной деятельности к другой. Важно отметить, что для выполнения вниманием его основной функции обеспечения эффективности любой деятельности эти свойства дол­жны быть выражены достаточно, но не чрезмерно и соответствовать ситу­ации. Так, чрезмерная устойчивость внимания может вызвать излишнее «застревание» на какой-то уже ненуж­ной работе, слишком легкая переклю-чаемость приведет к поверхностному знанию, широте в ущерб глубине.

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 7. Психофизиология внимания

Важнейшей характеристикой вни­мания является его избиратель­ность - способность выделять значи­мые объекты, задачи и тем самым ак­тивировать только те функциональ­ные системы, которые обеспечивают преимущественное восприятие зна­чимого объекта, операции, направ­ленные только на достижение основ­ной цели при игнорировании других незначимых объектов, подавлении других, может быть, сходных, но не направленных на основную цель опе­раций. Эта способность компенсиру­ет ограниченные ресурсы внимания и небеспредельные возможности его распределения.

Внимание как психический про­цесс функционирует в условиях тес­ного взаимодействия с потребност-ной сферой и системой переработки и оценки информации.

Внимание

и потребностная сфера

Потребностная сфера определяет закономерности привлечения вни­мания к объекту при действии как внешних, так и внутренних факто­ров. При появлении внешних стиму­лов внимание может привлекаться вне зависимости от целей и намере­ний субъекта в данный момент, и тог­да оно является непроизвольным вниманием. Для привлечения вни­мания к стимулу в такой ситуации он должен быть значимым в свете какой-либо потребности организма. Непременными возбудителями непро­извольного внимания являются не­ожиданные изменения окружающей среды (громкие звуки, яркий свет, резкий незнакомый запах). Внима­ние, направленное на обнаружение и

оценку этих раздражителей, удовлет­воряет потребность самосохране­ния и выживания. Это одна из функ­ций ориентировочного рефлекса (ори­ентировочной реакции), который И.П. Павлов называл рефлексом «Что такое?» и подчеркивал его за­щитную функцию. Внимание голод­ного животного непременно привле­кается к объектам, могущим иметь пищевое значение, облегчает их ана­лиз и оценку с последующим удов­летворением пищевой потребности или их отверганием. Внимание не­произвольно привлекается также к широкому классу предметов и яв­лений, которые отличаются новиз­ной, неопределенностью, сложностью структуры, загадочностью, красотой. Стремление их изучить, познать с помощью внимания поддерживается познавательной потребностью. До­стижение результатов - опознание стимула как опасного и осуществле­ние активно оборонительного или пассивно оборонительного поведе­ния, решение об индифферентности раздражителя и его игнорирование, анализ, опознание объекта, пред­ставляющего интерес и значимость, и фиксация его в индивидуальном опыте, решение сложной проблемы, то есть устранение неопределенности и удовлетворение потребности, при­водят к угасанию ориентировочной реакции и прекращению внимания. Потребностная сфера может выс­тупать и как первичный, внутрен­ний возбудитель внимания и тогда оно, являясь произвольным внима­нием, направляется в соответствии с намерениями и целями человека (внутренняя команда) и облегчает активный поиск, обработку и анализ предметов, событий, задач, служа-

щих достижению целей, удовлет­ворению потребностей. Внешними возбудителями произвольного вни­мания могут быть инструкция, рас­поряжение, предложенное задание. Структура потребностной сферы определяет интересы человека и, тем самым, направленность его внимания.

Внимание и восприятие

Взаимосвязь внимания с систе­мой восприятия проявляется в том, что, с одной стороны, как было пока­зано выше, внимание облегчает все протекающие в этой системе процес­сы, служащие получению информа­ции, необходимой для решения за­дач и удовлетворения потребности. С другой стороны, степень сложнос­ти и тонкости различий признаков и их комбинаций, вызывающая рас­согласование, - определяют возник­новение внимания. Поддержание внимания также определяется спо­собностью к глубокой и разносторон­ней обработке информации о стимуле, возможностью увидеть в нем или предположить наличие скрытых, пока не известных свойств, значимых для познавательной деятельности.

Структурно-функциональная организация внимания

Общий принцип структурно-функ­циональной организации внимания состоит в сложности и многокомпо-нентности мозговой организации это­го процесса. При внимании струк­туры, ответственные за анализ и обработку информации, испытывают облегчающие влияния со стороны модулирующей системы мозга, с ко­торой они взаимодействуют. Важ-

нейшая закономерность организации внимания - регуляция этого взаимо­действия со стороны структур лоб­ной коры - высшего центра управле­ния активационными процессами. В лобных отделах обработанная ин­формация о стимуле, находящемся в поле внимания, интегрируется с информацией о состоянии мотиваци-онно-эмоциональных структур, по­ступающей от лимбической коры, и активационными влияниями ство­ла и таламуса. На основе этой интег­рации по системе избирательных нисходящих связей к структурам, вовлеченным в информационные, мотивационные, активационные про­цессы, осуществляется тонкая ре­гуляция их активности. Избира­тельности регуляции способствует химическая гетерогенность этих структур и возможность задейство­вать локальные нейронные группи­ровки в их составе за счет включения соответствующих медиаторных сис­тем мозга.

Внимание облегчает, «оптимизи­рует» все этапы осуществления по­знавательной деятельности: началь­ный - ввод информации, основной центральный - ее анализ и оценку значимости и конечный результат -фиксацию нового знания в индиви­дуальном опыте, поведенческую ре­акцию, необходимые двигательные действия.

Ввод информации при непроиз­вольном привлечении внимания и высокой неопределенности обеспе­чивается быстрым обнаружением стимула, а ее эффективный прием-модуляцией активности информаци­онного канала. В обнаружении объ­екта в пространстве важная роль принадлежит двигательным компо-

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 7. Психофизиология внимания

о2 4^Nтм^№№^^ —-~^-.^^~л»~гч-~~~~~-^^ Р3 ^^лА!^^^ Р4 ^1Д(1гк1/|/|лл\/\/Лч^ С3 ^Г^Т^^МА]^^ 50 мс| 1 с С4 /1Л^^\А^А\Д^ Р3 /{^Ы^^Щ^^^ ЧСС ^л/ЧЧ/^ЧуЧ^^^^^^

КГР

Рис.14. Блокада альфа-ритма - реакция десинхронизацни в коре больших полушарий при нервом предъявлении нового стимула - топа (отмечено па верхней линии). Отведения обозначены слева от кри­вых (здесь и па последующих рисунках нечетные цифры - левое, четные правое полушарие). ЭКГ -электрокардиограмма, КГР - кожно-гальваничеекая реакция. Испытуемый Г.С., 9 лет 6 мес.

нентам внимания, главным образом, глазным движениям. Процессы, про­исходящие на уровне среднего мозга (четверохолмие), обеспечивают сак-кадические движения глаз, помеща­ющие объект в область наилучшего видения на сетчатке. Реализация этого механизма зависит от управля­ющих влияний заднеассоциативной теменной коры, которая получает разномодальную информацию от сен­сорных зон (информационная состав­ляющая) и от коркового отдела лим-бической системы (мотивационная составляющая). Управление внима­нием на стадии обнаружения объекта становится опосредованным обеими составляющими среды. Эффективно­му приему информации способству­ет задействованность вегетативной нервной системы: при привлечении внимания замедляются сердцебие­ние и урежаются дыхательные дви­жения, что соответствует открыва­нию сенсорных входов, повышается чувствительность сенсорных систем за счет активирующих влияний рети­кулярной формации среднего мозга. Генерализованная тоническая акти­вация в коре, особенно выраженная на начальных этапах обработки ин­формации, возникает за счет активи­рующих влияний ретикулярной фор­мации среднего мозга, управляемых активностью нейронного аппарата оп­ределенного отдела лимбической сис­темы (гиппокампа), высоко чувстви­тельного к новизне (см.рис. 10).

Обработка информации о стиму­ле, представляющем определенную значимость для организма, требует поддержания внимания и регуляции активационных влияний. Управля­ющий эффект (локальная активация)

достигается регулирующими влияни­ями лобной коры, обеспечивающими высокоспециализированные облегча­ющие эффекты избирательного се­лективного внимания, рализуемые через ассоциативные ядра таламуса (лобно-таламическая система внима­ния). В механизмах локальной ак­тивации значительная роль при­надлежит структурам лимбической системы (гиппокамп, гипоталамус, миндалина, лимбическая кора) и их связям с лобным неокортексом (см.рис.11).

Модуляция исполнительных меха­низмов, включающих моторные про­граммы и программы врожденного и приобретенного поведения, осуще­ствляется с участием лобных отделов и базальных ганглиев, находящихся под двойным контролем - коры и лимбического мозга.

Таким образом, произвольное се­лективное внимание обеспечивается целыми комплексами иерархически организованных структур. В результа­те активирующие влияния становятся опосредованными результатами ана­лиза ситуации и оценки значимости, что способствует формированию сис­темы активированных мозговых цен­тров, адекватной требованиям задачи.

Элсытрофизиологичссмие корреляты внимания

В ЭЭГ при генерализованной тони­ческой активации в ответ на предъ­явление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма -снижение амплитуды среднечастот-ного альфа-компонента, доминирую-

щего в состоянии покоя (рис.14), и усиление представленности высоко­частотных колебаний альфа-диапа­зона, бета- и гамма-активности.

Значимость функциональных объ­единений структур, адекватных для данной деятельности, при селектив­ном внимании на частоте альфа-ди­апазона была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного внимания в ситуации ожидания определенной перцептив­ной задачи. Информация о модально­сти стимула, подвергающегося бинар­ной классификации, которую заранее получал испытуемый, приводила к формированию в левом полушарии функциональных объединений опре-

деленных областей коры в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности с цент­ром интеграции в области корковой проекции соответствующей модаль­ности - в височной при ожидании слуховой задачи, центральной при тактильной, затылочной при зри­тельной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правиль­ному решению задачи (рис.15). Ак­тивность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

При анализе ВП и ССП были обнаружены кратковременные ди-

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 8. Психофизиология памяти

Психофизиология памяти

РОСТ КОГЕРЕНТНОСТИ АЛЬФА-КОЛЕБАНИЙ В СИТУАЦИИ ПРЕДСТИМУЛЬНОГО ВНИМАНИЯ

Тактильная задача ЛП /<~~^~>\ ПП

Перед предъявлением сигналов левому полушарию

Рис.15. Специфика функциональной организации структур левого и правого полушарий в ситуации предстимульного селективного внимания. На схемах обозначены отведения. Линиями соединены обла­сти коры, в активности которых наблюдается достоверный рост значений Ког альфа-ритма перед пра­вильным ответом по сравнению с неправильным. ЛП - левое. ПП - правое полушарие.

намичные эффекты внимания, моду­лирующие отдельные операции зрительного восприятия в разных отделах коры, что проявляется в из­бирательном облегчении отдельных компонентов вызванных ответов, отражающих специализированное участие корковых зон в информаци­онных процессах.

Многоуровневая распределенная многокомпонентная мозговая система внимания избирательно в простран­стве и во времени модулирует как об­щий уровень активации ЦНС, так

Проверь себя

1. Что такое внимание?

2. Каковы основные свойства внимания и их роль в повышении эффективности деятель­ности?

3. В чем разница между непроизвольным и произвольным вниманием?

-Р Р ТРО' - -ТРО О. .О

Слуховая задача ЛП /^Г^^х ПП

и развертывание отдельных перцеп­тивных и когнитивных операций.

Таким образом, нейрофизиологи­ческой основой эффектов внимания являются общие и специфические изменения функционального состо­яния коры и ее отдельных областей, проявляющиеся как в переходе на более интенсивный и оперативный режим работы, так и в создании на этом фоне избирательных функцио­нальных констелляций активиро­ванных структур, специфичных для осуществляемой деятельности.

4. Какова роль потребностной сферы в привлечении внимания?

5. В чем состоит связь внимания и воспри­ятия?

6. Как система регуляции активационных процессов мозга обеспечивает организацию внимания?

7. Опишите ЭЭГ-корреляты внимания.

Память является общим свойством живой материи, которое проявляется в запечатлевании, хранении и исполь­зовании информации. С появлением нервной системы память включается в обеспечение адаптивного поведения. Выделяют врожденную память и па­мять как результат обучения, обеспе­чивающую приобретение и использо­вание индивидуального опыта.

Многогранность индивидуально­го опыта определяет запечатлевание разных характеристик воздействую­щей на организм среды. Выделяют образную, словесно-логическую и эмоциональную память.

Образная память является резуль­татом восприятия сенсорной инфор­мации и может проявляться в виде хранения зрительных, слуховых, обонятельных и прочих ощущений или в виде сложных синтетических образов, включающих комплекс раз­личных сенсорных характеристик.

Словесно-логическая память фик­сирует словесную информацию и понятийные обозначения внешних объектов и действий.

Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний, кото­рые непроизвольно фиксируются и носят устойчивый характер.

Временная организация памяти

На основе временной последова­тельности осуществляемых опера­ций и длительности хранения следов

различных событий выделяют сенсор­ную (перцептивную), кратковремен­ную и долговременную память. Сен­сорная память представляет собой след возбуждения в сенсорной систе­ме от непосредственно действующего стимула и служит первичному анали­зу и дальнейшей обработке сенсорной информации. Ее особенностью являет­ся значительная емкость, до 20 эле­ментов (бит). Длительность сохране­ния следов в перцептивной памяти не превышает 1 с. Воспроизведение сле­дов в системе нейронных сетей (цир­куляция возбуждений) обеспечивает кратковременное хранение информа­ции уже ограниченной емкости (7 ± 2 бита) - кратковременную память. Предполагается, что за время ревербе­рации импульсов по замкнутым ней­ронным контурам, которое может про­должаться от нескольких секунд до нескольких минут, происходит пере­вод импульсного кода в структурные изменения в синаптическом аппарате и в теле нейрона.

Долговременная память - это нео­пределенно долгое хранение информа­ции, составляющее индивидуальный опыт. В отличие от кратковременной памяти, которая рассматривается как процесс, долговременная память базируется на определенной фикси­рованной структуре биохимических и молекулярных изменений в ней­ронах, что обеспечивает ее устойчи­вость и длительность хранения ин­формации.

Выделение различных видов па­мяти на основе временного парамет-

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 9. Психофизиология речи и мышления

Психофизиология речи и мышления

ра относительно. На самом деле про­цессы памяти более сложно развер­тываются во времени и взаимодей­ствуют при реальной деятельности.

Рабочая память

Рабочая или оперативная память -это актуализированная система сле­довых процессов, активно использу­ющихся во время организации и выполнения различных видов дея­тельности и целенаправленного поведения. Рабочая память пред­ставляет собой один из компонентов афферентного синтеза в функцио­нальной системе. Извлеченные сле­ды взаимодействуют с обстановоч­ной и пусковой афферентацией для принятия решения и формирования программы действия.