Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности - возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.
• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).
• Закон изолированного проведения– возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Особенности проведения местного и распространяющегося возбуждения

Локальный ответ (местное возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;
• вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);
• местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;
• механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим.

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;
• расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;
• распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;
• механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты (шванновские клетки) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис 4.1 А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис 4.1 В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчивается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит погружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, т.к. липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 4.2 А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 4.2 Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 4.2 В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 4.2 Г). Таким образом, волна возбуждение охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Рис. 4.2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис 4.3 А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис 4.3 Б). Однако, в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис 4.3 В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Рис. 4.3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте.