Общие принципы нервной регуляции позы и фазных (произвольных и непроизвольных) движений

Скелетные мышцы, являющиеся основой опорно-двигательного аппарата, позволяют этому аппарату, обладающему большим числом (более 100) степени свободы, выполнять различные движения — произвольные, например: печатание на машинке, рисование, и не­произвольные, например, дыхательные движения. Одновременно мышцы обеспечивают равновесие тела во время ходьбы, во время выполнения позы «стоя» или «сидя», способст­вуют правильному выполнению произвольных и непроизвольных движений. Такая деятель­ность скелетных мышц называется позной (статической).

В регуляции фазной (динамической) и позной (статической) активности мышц принима­ют участие различные структуры мозга — кора, подкорковые образования — базальные ганглии, мозжечок, ствол мозга, спинной мозг. Каждая структура мозга выполняет опреде­ленную функцию. В частности, если рассматривать произвольное (динамическое) движе­ние мышцы, а точнее — совершение целенаправленного действия, то можно выделить сле­дующие функции, необходимые для получения целенаправленного движения: побуждение к действию (драйв, мотивация), замысел действия, реализация замысла, регуляция позы при выполнении данного действия. Для того, чтобы выполнить эти функции, необходимо, что­бы в мозге возник план (цель действия), программа действия (так как каждое движение можно выполнить по-разному, используя богатые возможности опорно-двигательного ап­парата) и, наконец, конкретная реализация программы. Распределение обязанностей меж­ду структурами мозга выглядит примерно так: план формируется в мотивадионных зонах коры и в подкорковых структурах мозга, в том числе и в лимбической области. Программа действия отбирается из массива имеющихся или создается новая — с участием ассоциатив­ной и двигательной коры, базальных ганглиев, мозжечка и таламуса ■— этого общего коллек­тора всех потоков информации. Конкретная же реализация программы осуществляется мыш­цами под непосредственным контролем со стороны спинного мозга и стволовых структур.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Каждый нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной и позной мышечной активности, по предложению ряда физиологов, называется двигательной системой. Поэто­му когда говорят: «двигательная система спинного мозга», то подразумевают все механиз­мы спинного мозга, участвующие в процессах регуляции мышечной активности. Аналогич­но, можно говорить о двигательных системах ствола мозга, подкорковых структур, мозжеч­ка, коры больших полушарий.

В спинном мозге расположена основная структура — альфа-мотонейрон, аксон которо­го является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышеч­ных волокон. В спинном мозге существует два механизма, активирующих альфа-мотоней­роны. 1-й механизм — это прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон, например, такие воздействия могут оказывать некоторые аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в двигательной коре. Однако в мозге чаще активация альфа-мотонейрона осуществляется опосредованно, через дополнительные нейроны — вставочные, число ко­торых в спинном мозге огромно. Можно также возбудить альфа-мотонейроны за счет 2-го

Рис. 19. Конвергенция на спинальном мотонейроне влияний от вышележащих структур» ответственных за тонус и локомоцию.

механизма активации с помощью гамма-мотонейронов, f амма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются нервные окончания типа 1а и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфа-мотонейронам — это называется гамма-петля. Таким образом, гамма-мото­нейроны выступают в роли вставочных нейронов, но с особым вариантом возбуждения: с участием периферического посредника в виде мышечных веретен. В спинном мозге имеют­ся также нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут, автоматически возбужда­ясь, активировать непосредственно альфа-мотонейроны без сигналов от супраслинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже у ребенка этот механизм актива­ции альфа-мотонейронов, вероятно, полностью блокирован.

«Второй этаж» управления — это стволовые структуры: вестибулярные ядра, от кото­рых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспиналь-ный путь). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус, поза как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, обязательно связаны с соответствующими струк­турами ствола мозга).

«Третий этаж» — это кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел «по­ступает» в двигательную кору, откуда он направляется по пирамидному пути к альфа-мото­нейронам спинного мозга (часть волокон через вставочные нейроны спинного мозга). Од­новременно для коррекции движения и для того, чтобы данная фазная активность проходи-

ла в удобном положении, сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия» и возвращается к двигательной коре, откуда он идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок также вносит свой вклад в составление программы, в коррек­цию движения). Кольца (ассоциативная кора — базальные ганглии — таламус — двигатель­ная кора, ассоциативная кора — мозжечок — таламус — двигательная кора) — тоже явля-ются компонентом экстрапирамидной системы.

Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль принадлежит здесь информации, идущей от рецепторов мышц (мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставов), от кожи (так­тильные и болевые рецепторы), а также от вестибулярного анализатора, благодаря которо­му любое целенаправленное движение выполняется в удобный для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения.