Высшие вегетативные центры

Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуля­ции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует боль­шое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса.

1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) — ядра, кото­
рые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответ­
ственно, по Гессу — эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу.

2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра — полагают, что в передних
отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара-

симпатической нервной системы, в задних же отделах — ядра, вызывающие активацию сим­патического отдела ВНС.

Более академично, очевидно, деление гипоталамических ядер по их топографическим признакам. В настоящее время большинство авторов разделяет весь гипоталамус на 4 обла­сти или группы ядер: 1) преоптическую, 2) переднюю, 3) среднюю (туберальная, или груп­па ядер срединного бугра) и 4) заднюю группу ядер. В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра. Перечислим основные ядра, знание которых облегчит восприятие многих деталей, связанных с функцией гипоталамуса.

Таблица 2.

Преоптическая группа	Передняя группа	Средняя группа	Задняя группа
1. Перивентри-кулярное	1. Супраопти-ческое	1. Вентромеди-альное	1. Супрамамил-лярное
2. Медиальное преоптическое	2. Супрахиазма-тическое	2. Дорсомеди-альное	2. Премамил-лярное
3. Латеральное преоптическое	3. Паравентику-ляриое	3. Аркуатное (ин-фундибулярное)	3. Медиальное мамиллярное
__	4. Переднее ги-поталамическое	4. Латеральное гипоталамичес-кое	4. Латеральное мамиллярное
—	—	—	5. Субталамичес-кое
—	—	—	6. Заднее гипо-таламическое
—	—	—	7. Перифорниат-ное

В целом в этих ядрах локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейросекреторные нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов и веществ типа либеринов и статинов. Рассмотрим подробнее функции гипоталамуса и свойства от­дельных ядер.

Гипоталамус имеет обширные афферентные и эфферентные связи. Все рецепторы в ко­нечном итоге доставляют свою информацию и в ядра гипоталамуса.

Функции гипоталамуса. Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые преиму­щественно активируют либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Соответственно их принято называть трофотроп-ными и эрготропными ядрами. Они расположены соответственно в передних и задних отде­лах гипоталамуса. Однако следует помнить, что нет такой четкой локализации, какую бы хотелось иметь с позиций усвоения материала. Ядра гипоталамуса являются высшими веге­тативными центрами. Существуют более конкретные представления о роли гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. В частности, известно, что в гипоталамусе имеются цен­тры терморегуляции. Среди ядер передней группы имеются нейронные скопления, которые регулируют процесс отдачи тепла, поэтому эти скопления называются центром физической терморегуляции; среди ядер задней группы гипоталамуса имеются скопления нейронов, ответственных за процесс теплопродукции — это центр химической терморегуляции. Ког-

да указанные образования разрушаются, например, в эксперименте, то животное лишается возможности переносить перенагревание или переохлаждение соответственно.

В гипоталамусе находятся центры регуляции водного и солевого обмена. В частности, в передней группе ядер гипоталамуса среди нейронов паравентрикулярного и супраоптическо-го ядер имеются нейроны, участвующие в этом процессе, в том числе за счет продукции анти­диуретического гормона, а среди ядер средней группы гипоталамуса находится центр жажды, обеспечивающий поведение животного или человека, направленное на прием воды (нормали­зацию водно-солевого обмена). В гипоталамусе находятся центры белкового, углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечнр-сосудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, морфообразования, эндокринных функций (желез), деятельности желу­дочно-кишечного тракта (в том числе голода, который локализован в латеральном гипотала-мнческом ядре, где и центр жажды, а в вентромедиальном ядре — расположен центр насыще­ния), центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового, эмоцио­нального поведения, центры, участвующие в процессах адаптации организма.

Относительно некоторых ядер гипоталамуса остановимся подробнее.

1. Супрахиазматическое ядро — ядро передней группы гипоталамуса. Полагают, что его
нейроны имеют отношение к регуляции полового поведения, а также к регуляции циркад-
ных ритмов. В последние годы его называют водителем циркадных (околосуточных) рит­
мов в организме. Действительно, показано, что это ядро является водителем ритма для пи­
щевого и питьевого поведения, для цикла «сон — бодрствование», двигательной активнос­
ти, содержания в крови АКТГ, серотонина, мелатонина, температуры тела.

Нейроны супрахиазматического ядра обладают свойством автоматик и поэтому являют­ся внутренними «часами» организма. За счет наличия прямых связей этого ядра с сетчат­кой глаза (ретиногипоталамические волокна) ритм нейронов этого ядра приурочен к изме­нению освещенности (день-ночь), в связи с чем многие циркадные ритмы зависят от време­ни суток. Нейроны этого ядра получают воздействия от центров, модулирующих биоритм. Например, сюда поступают сигналы от серотонинергических, адренергических, дофами-нергических и холинергических нейронов ствола мозга. Особенно важна информация, иду­щая от серотонинергических нейронов шва: серотонин может тормозить активность нейро­нов супрахиазматического ядра. Таким образом, изменения, возникающие в отдельных струк­турах мозга, могут за счет влияния на водитель циркадного ритма существенно менять сам характер этого ритма.

2. Супраоптнческое и паравентрнкулярное ядра. Нейроны этих образований помимо уча­
стия в процессах регуляции водно-солевого поведения, лактации, активности матки, спо­
собны непосредственно продуцировать гормоны пептидной природы — окситоцин, антиди­
уретический гормон и ряд других. Окситоцин и АДГ по аксонам этих нейронов приходят в
составе ножки гипофиза в нейрогипофиз и здесь через аксовазальный синапс выделяются
непосредственно в капилляры нейрогипофиза.

Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер помимо секреции этих гормо­нов способны управлять выделением этих же гормонов — управляют процессом синапти-ческой передачи, где в качестве медиатора фактически выступает окситоцин или АДГ. Регу­ляция этого процесса идет за счет приходящего от тела нейрона потенциала действия, кото­рый вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и это (как в обычном синапсе) приводит к вхождению в синапс ионов кальция, что вызывает экзоцитоз и выделение гормо­на-медиатора.

Часть нейронов гипоталамуса продуцирует пептидные гормоны, которые получили на­звание либеринов (рилизинг-гормонов или освобождающих гормонов) и статинов, гормо­нов, которые тормозят выделение других гормонов. Область, в которой локализованы эти нейроны, называется гипофизотропной областью, а нейроны, продуцирующие либерины или статины — тубероинфундибулярные нейроны или по «имени» соответствующего гор­мона. Например, кортиколиберинпродуцирующий нейрон. Оказалось, что нейроны, проду­цирующие либерины и статины, локализованы во многих отделах гипоталамуса, сосредо-

точены в различных ядрах, в том числе в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах. Например, кортиколиберин синтезируется в паравентрикулярном ядре (это основное мес­то его продукции), в супраоптическом, супрахиазматическом, аркуатном, дорсомедиаль-ном и вентромедиальном ядрах. Все эти ядра содержат нейроны, аксоны которых идут в срединное возвышение: здесь расположены капилляры верхней гипофизарной артерии, куда и вливаются либерины и статины. С током крови либерины и статины достигают передней доли гипофиза и вызывают изменение продукции соответствующего гормона аденогипо-физа. В настоящее время известно, что в гипоталамусе вырабатываются 6 либеринов и 3 статина. Либерины: тиролиберин, люлиберин, кортиколиберин, соматолиберин, рилизинг-гормон пролактина и рнлизинг-гормон меланоцитстимулирующего гормона. Статины: со-матостатин, ингибитор выделения МСГ и ингибитор выделения ПРЛ.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гор­монов гипофиза. Гшготаламо-гипофизарные связи, которые, как видно из сказанного, име­ют два варианта — связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему портальных сосу­дов с передним гипофизом — играют очень важную роль в жизнедеятельности организма, в связи с чем им уделяется такое большое внимание.

Гипоталамус является компонентом лимбической системы. В нее входят многие струк­туры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп, миндалевидный комплекс. Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лим­бической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.