СЕМЕЙСТВО ПСОВЫХ CANlDAE FISCHTR, 1817
Тело этих животных сложено пропорционально: плотное и не очень гибкое туловище. Длина тела от 40 см (фенек) до 160 см (волк). Хвост обычно довольно длинный от 11 до 55 см. Масса от 2 кг у фенека до 80 кг у волка. Голова удлиненная с вытянутой мордой. Уши, как правило, высокие, иногда короткие, вершина их заостренная и лишь изредка округлая. Конечности средней длины (волк), укороченные (лисица) или короткие (енотовидная собака); передние и задние примерно одинаковой длины. Тело в области крестца немного ниже, чем в области лопаток. Конечности пальцеходящие. Передние - пятипалые, за исключением гиеновой собаки (4 пальца). Первый палец всегда небольших размеров и расположен выше остальных. Задние конечности четырехпалые. Когти не втяжные, тупые, слабо изогнутые.
Волосяной покров обычно высокий, густой и пушистый, у южных форм более грубый и редкий. Окраска его обычно одноцветная - серая, желтоватая, рыжая или черная, иногда с белыми, черными и рыжими пятнами. У одного вида (песец) имеет место резкая сезонная смена окраски. В течение года одна или две линьки. В кожном покрове находятся сальные и потовые железы, причем последние, по-видимому, не участвуют в терморегуляции. Из специфических желез имеются небольшие анальные c характерным запахом псины (иногда анальные железы отсутствуют) и железы в подушечках лап. Некоторые виды обладают так называемой «фиалковой» железой, расположенной на верхней стороне основания хвоста. Семенники находятся в мошонке.
Зубная формула: i - 3/3; с -1/1; p -4/4; m - 2/3 = 42 (40 у Cyon).
Клыки островершинные. Хищнические зубы сильно развиты.
Распространены во всех ландшафтные зонах. Образ жизни строго наземный. Большинство видов - норники, реже - логовники; кормятся они преимущественно животной пищей (часто падалью). Большинство моногамы. Все дикие виды размножаются один раз в год, но плодовитость, в сравнении с другими хищными, более высокая; помет одной самки может достигать 12-15 и даже более щенков (у песцов). Все виды, за исключением енотовидной собаки, деятельны круглый год.
В России 5 родов: енотовидных собак, волков, песцов, лисиц, красных волков.
Род енотовидных собак - Nyctereutes Temminck, 1839
В роде единственный вид: енотовидная собака (мангут) - N. procyonoides Gray, 1834. Облик весьма своеобразный, не похожий на остальных отечественных представителей семейства. Размеры мелкие. Длина тела 65-80 см. Масса летом 4-6 кг, зимой до 10 кг из-за значительных накоплений жира. Длина хвоста 15-25 см. Туловище удлиненное, конечности относительно короткие, хвост опускается ниже скакательного сустава, но у стоящего животного земли не достигает. Голова относительно небольшая, с короткой заостренной мордой. Уши невысокие, слегка выдающиеся над мехом.
Волосяной покров высокий, густой, жесткий. Морда покрыта короткими волосами, сильно удлиняющимися позади глаз и образующими на щеках характерные «бакенбарды». Волосы на хвосте очень длинные и густые.
Окраска меха зимой грязно-буровато-серая с черноватым или бурым оттенком. Вдоль средней линии спины проходит темная полоса, расширяющаяся в области плеч. Брюхо желтовато-бурое, грудь буро-черноватая. Морда светлая, с характерным черным рисунком в виде маски в области глаз и на щеках (рис. ). Задние части ушей черные. Летом окраска более светлая. Линька одна в течение года, весной, начинается с марта или апреля. Сосков 5 пар.
Зубная формула: i -3/3 с -1/1 р -4/4 m - 2/3 =42.
Изредка в верхней челюсти 3 коренных зуба (и тогда общее число зубов 44). Зубы относительно небольшие. Клыки укороченные, хотя и сильные. Верхние хищнические зубы относительно слабые.
Диплоидное число хромосом 42.
Распространена в южной части Дальнего Востока, Северном Вьетнаме, Китае, на Корейском полуостровe и в Японии. В России естественный ареал охватывает Приморский край и южную часть Приамурья (карта 16).
Начиная с 1929 по 1955 г. акклиматизировано 8850 енотовидных собак в 82 областях, краях и республиках СССР. В европейской части енотовидная собака в настоящее время образовала обширный сплошной ареал, на севере охватывающий всю Карелию, южную часть Кольского п-ва, Архангельскую область до лесотундры включительно с заходами в тундру, на юге распространяющийся до Черного, Азовского и Каспийского морей. Попытки акклиматизации в Сибири и Средней Азии успеха не имели. В конце 50-х годов из европейской части СССР зверьки проникли в Польшу, Румынию, Финляндию, Швецию и Германию.
Биотопы. Заселяет весьма разнообразные угодья, но явно тяготеет к водоемам и болотам. Особенно часто она встречается в долинах и поймах рек, у ручьев, озер. Сухие возвышенные участки заселяет редко. Придерживается зарослей кустарников и лесных угодий, явно избегает чистых хвойных насаждений и предпочитает смешанные или лиственные леса, особенно с густым подлеском, а также места с оврагами и балками. Лишь после обильных дождей переселяется из залитых пойм на сухие возвышенные места.
Участок обитания.Живет оседло, площадь участка обитания зависит от гнездопригодности и кормности угодий и может варьировать от 50 до 1000 га. Взрослые звери в летний период не уходят далеко от логова, особенно если поблизости имеется водоем. Осенью их маршруты удлиняются до 4-6 км. Если кормов бывает достаточно, путешествия и в этот период не бывают слишком длинными. С наступлением зимы, пока снег неглубок, енотовидные собаки за ночь проходят в поисках пищи 7-10 км и более. Некоторые особи уже в самом начале зимы забираются в норы и проводят там большую часть времени, очень неохотно выходят наружу. Во время оттепелей они бродят вблизи логова. При глубине снега свыше 15-20 см этот приземистый зверек не может нормально передвигаться.
Активность. Енотовидная собака ведет в основном ночной и сумеречный образ жизни. Иногда можно встретить и в дневные часы, особенно ранней весной и в период размножения. Поведение животных зависит от очень многих причин: угодий и времени года, обеспеченности пищей, численности врагов и погоды. В местах, где зверей не беспокоят, они ведут себя смелее и их чаще можно увидеть днем.
С осени енотовидные собаки разбиваются на пары (самка и самец) и в течение всей зимы живут вместе. Сообща они не только собирают добычу, но порой и защищаются от нападения. Очень часто вся семья этих зверьков (взрослые с прибылыми) до глубокой осени держится вместе и зимует в одном убежище (впадают в зимний сон). Зимой в оттепели выходит из норы. Осенью и весной енотовидные собаки более активно кочуют, в этот период в основном и происходит их расселение и освоение новых территорий.
Зверьки передвигаются преимущественно по долинам рек и берегам озер. Они легко переплывают широкие водные преграды, встречающиеся на пути. Бегает енотовидная собака очень медленно, и ее легко настигает любая собака. Во время драки она издает характерное жалобное визжание. При явной опасности старается затаиться. Если застигнута врасплох и не может скрыться, то притворяется мертвой, но при первой возможности убегает.
Зимний сон. Енотовидная собака - единственный вид среди семейства псовых, впадающий в зимний сон. Енотовидные собаки, содержащиеся на зверофермах, зимой не спят. Однако в этот период они становятся малоактивными, к пище выходят ежедневно, за исключением дней с очень низкой температурой и метелями, когда они лежат в домике. Когда зверьки перестают получать пищу, они засыпают. Если в естественных условиях с осени кормов оказывается достаточно, зверьки отъедаются и до наступления зимы успевают накопить значительные запасы жира, который потом постепенно расходуется зверем. Слой жира играет также и теплоизоляционную роль: он отлагается под кожей (толщина слоя на спине до 1 см, на брюхе 2 см) и в брюшной полости между петлями кишечника.
К зиме вес енотовидной собаки увеличивается почти на 50%. Особи, накопившие к осени достаточно жира, с выпадением снега и понижением температуры воздуха впадают в сонное состояние. В сравнительно теплые дни зверьки выходят из убежищ и бродят, не удаляясь от логова, а затем вновь забираются в него и продолжают спать. Зимний сон во многом отличается от спячки млекопитающих (сурков, сусликов, тушканчиков, ежей и др.), впадающих в состояние полного оцепенения на весь период спячки.
В период зимнего сна запасы жира у зверьков расходуются почти полностью, и они теряют около половины своего веса.
Многие енотовидные собаки, не успевшие накопить к зиме достаточного запаса жира, не засыпают и бродят в течение всей зимы. Лишь во время сильных снегопадов и метелей они несколько дней не выходят из нор или других убежищ. Часто такие зверьки ложатся прямо под елками, под снежными надувами у изгородей, под стогами сена, под кучами хвороста и в других местах, защищенных от ветра. Среди зимних бродяг значительную часть составляют прибылые звери, особенно из поздних выводков. Обычно молодые зверьки засыпают позднее взрослых. Это объясняется тем, что к началу зимы процесс накопления жировых отложений у них не успевает закончиться.
В пределах естественного ареала енотовидная собака ложится обычно в ноябре. Окончание зимнего сна наступает в конце февраля-начале марта, с наступлением весенних оттепелей. В южных районах Европы зимой спит или находится в малоактивном состоянии примерно в течение 2 месяцев. С февраля зверьки ведут уже активную жизнь. В Тебердинском заповеднике (Кавказ) енотовидные собаки в сон не впадают.
Спит зверек, свернувшись в клубок, прикрыв хвостом морду. Густой мех и пышный хвост сохраняют в его организме тепло. Кроме того, осенью сальные железки выделяют на поверхность кожи большое количество жировых веществ, образующих слой жировой смазки, которым предохраняет кожу от охлаждения. В тех случаях, когда еноты оказываются неспособными к накоплению жира вследствие каких-либо заболеваний (глистных и др.), они гибнут от истощения или от хищников.
Убежища енотовидной собаки разнообразны. Сравнительно с другими видами семейства она редко сама выкапывает норы. Иногда устраивает логовища под кустами, в прикорневых пустотах, в дуплах поваленных деревьев, под каменной плитой, под стогами сена или соломы, а чаще селится в брошенных норах других зверей (барсука, лисицы).
Норы просты по устройству. Чаще всего имеют один вход, одну камеру и один (помимо основного) отнорок, не выходящий на поверхность, а оканчивающийся слепо. Длина ходов норы редко превосходит 2-2,5 м. Камера залегает на глубине 1-2 м. Входное отверстие в поперечнике 15-40 см, в высоту 20-50 см.
От норы во всех направлениях идут тропы. Вблизи нор всегда можно найти большие кучи экскрементов, а также всевозможные остатки пищи, растасканные и оставленные щенками.
В пределах области естественного распространения енотовидная собака охотно пользуется норами амурского барсука. При этом она не особенно стесняется занять нору даже в том случае, если в ней уже находится хозяин. И частенько барсук бывает вынужден или покинуть нору, или, если это случается поздней осенью, переместиться в ее противоположный конец.
Когда пользуются логовом, устроенным под корнями деревьев, то в таких случаях гнездо помещается недалеко от входа, так что щенков можно достать рукой. В низменных лугах и тростниковых зарослях енотовидная собака вместо норы нередко делает «гнездо» в виде большой кучи сухой травы и тростника, в которой и устраивается гнездовая камера. Иногда «гнездо» устраивается в центре большого куста ивняка.
Питание. Енотовидная собака - всеядный зверек. Питается самыми разнообразными животными и растительными кормами. Среди других представителей семейства псовых этот вид оказывается наиболее приспособленным к усвоению растительной пищи, о чем свидетельствует устройство пищеварительного аппарата зверька, который почти в 2 раза длиннее, чем у лисицы.
В Приморском крае и в южных районах европейской территории России состав пищи этого зверька отличается большим разнообразием. А вот в центральных и северных областях корма более однообразны. Летом енотовидная собака обеспечена пищей. Основными видами корма в этот период являются лягушки, змеи, насекомые, мышевидные грызуны, ягоды и др. По берегам рек и озер они поедают, кроме того, моллюсков, рыбу, иногда яйца куликов, чаек и некоторых других птиц. Известны случаи разорения гнезд птиц и истребления птенцов тетеревов, рябчиков и уток. В пойме Волги енотовидная собака уничтожает до 80% кладок наземногнездящихся птиц. Значение отдельных видов пищи в различных районах неодинаково. В новых областях распространения енотовидной собаки летнее питание существенно не отличается от дальневосточного.
Во время жировки зверек неторопливо и очень внимательно обследует весь участок. Он заглядывает под упавшие деревья, в угольные ямы, разрывает гнилые пни, обшаривает заросли кустарников и тростников. Обследует берега речек и озер, участки около заколов, где стоят мережи, около рыбацких станов, участки, где вытаскивали невод или сети. Здесь подбирает мелкую рыбу, оставленную рыбаками, а также различные отбросы. Во многих местах поедает рыбу, вылавливая ее в пересыхающих водоемах. На Кавказе ловит форель, для чего входит в воду быстротекущих горных речек. В лесных угодьях зверьки на местах кормежки оставляют покопки - узкие ямки глубиной до 20 см - следы поисков насекомых и корней растений. Из насекомых енот поедает чаще всего жужелиц, хрущей, медведок, навозников, долгоносиков, хлебную черепашку, саранчу.
Осенью состав пищи енотовидной собаки существенно изменяется. Обилие кормов в течение осени - важный фактор для создания жирового запаса перед зимним сном. Хорошая упитанность дает возможность животным пережить период весенней бескормицы и, таким образом, способствует нормальному размножению.
На Дальнем Востоке она питается в основном растительными кормами и в меньшей степени животными. Это связано с тем, что в этот период уменьшается количество животных кормов. Лягушки, змеи и ящерицы, а также насекомые прячутся, впадают в оцепенение и становятся недоступными. В связи с этим в питании зверька большее значение приобретают плоды бархата, яблони и винограда, орехи, различные ягоды и зерна культурных злаков. Из животных кормов увеличивается роль мышевидных грызунов, а в некоторых местах - рыбы.
На Кавказе енотовидная собака осенью имеет обильные и разнообразные растительные корма, которыми отъедается перед наступлением зимнего периода. В Дагестане в ряде мест основной пищей енотовидных собак являются фрукты, ягоды, желуди. Иногда кормится на бахчах арбузами или на поляхпоедает кукурузу, а в лесу - дикие груши.
В центральных и северо-западных областях европейской территории России растительные корма осенью представлены в основном различными ягодами (брусникой, клюквой, крушиной, черникой, голубикой и др.). Существенную роль играют также зерна различных злаков (овса, ячменя, ржи). В немногих местах, по долинам рек, где произрастают дубняки, этот зверек осенью и ранней весной поедает желуди.
Размножение.Енотовидные собаки - моногамы. Половозрелость наступает в 8-10 месяцев. Пары у них формируются вскоре после распада выводков, примерно в конце сентября - октябре. Гон в Воронежской области бывает в начале марта и до апреля, в Татарии - в марте, в Ленинградской области - в конце марта - начале апреля. В этот период на опушках леса, на лугах, на моховых болотах и особенно вблизи рек и озер появляются многочисленные следы енотовидных собак. Зверьки бегают по ночам и на зорях парами и группами по три-четыре особи. По характеру следов можно определить, что у енотов начался брачный период.
В естественных условиях за одной самкой гоняется один самец. Однако бывает и так, что самку преследуют три-четыре самца. При встречах самцы ощетиниваются, рычат, пытаясь отогнать более слабых от самки, иногда завязываются драки, но они не бывают ожесточенными. При содержании в неволе енотовидные собаки оказываются полигамными: самцы кроют по нескольку самок (до 8 шт.).
Период гона сильно растянут. Это объясняется неодновременным наступлением течки у самок: у молодых, особенно из поздних пометов, состояние половозрелости наступает лишь к концу весны. Беременность длится 60-64 дня. Молодых в помете 6-8, иногда и до 16 (в неволе до 18). Щенки рождаются слепыми, массой 60-110 г, и прозревают на 9-10-й день. Продолжительность лактации 45-60 дней. Примерно с 3-недельного возраста щенки начинают есть лягушек, насекомых, которых приносят родители. В возрасте около 5 месяцев щенки достигают размера взрослых и по внешнему виду почти от них не отличаются. Продолжительность жизни около 8 лет, в неволе - до 11 лет.
Линька енотовидных собак начинается весной. Сначала выпадает подпушь, в течение лета и ость, а к осени вырастает новый зимний мех. Начало выпадения зимних волос совпадает с потеплением и в различных географических зонах происходит в разное время.
Температура оказывает большое влияние на скорость созревания зимнего меха. Ранние осенние холода способствуют более энергичному процессу роста волос, и зверьки приобретают зимний мех раньше обычных сроков. Смена волос у прибылых енотов начинается позднее, чем у взрослых особей. У самцов она происходит интенсивнее и заканчивается раньше, чем у самок.
Враги, болезни.Основными врагами являются волки, а местами и рыси.
Болезни енотовидной собаки изучены плохо. Известны случаи заболевания пироплазмозом, бешенством и туляремией. Болеют также чесоткой. Известны 27 видов гельминтов (трематод, цестод и нематод), но лишь два вида (Alaria alata и Uncinaria stenocephala) вызывают массовые гельминтозы.
Ушная чесотка вызывается мелкими клещами, которые поселяются на внутренней стороне ушной раковины зверей. В начале заболевания пораженная клещами поверхность краснеет, через несколько дней кожа начинает шелушиться и на ней образуется короста. Больной зверь чешет уши и трясет головой. Часто в таких случаях он держит голову набок. У енотовидных собак, так же как и у лисиц, наблюдались заболевания зудневой чесоткой. Встречаются у этих зверьков и блохи. Они вызывают зуд, отчего животные непрерывно чешутся. Мех зверей портится, так как образуются плешины и скатывается подпушь. На енотовидных собаках живут и очень мелкие накожные паразиты власоеды, питающиеся волосом. Поселяются они обычно на головной, шейной и паховой частях тела зверя и вызывают сильный зуд, в результате чего животные иногда вычесывают мех на пораженных местах.
Хотя мех енотовидной собаки не очень высокого качества, тем не менее зверь имеет некоторое значение в пушном промысле. В ряде северо-западных и центральных областей России енотовидная собака стала одним из основных объектов пушного промысла. С 1960 по 1970 г. в СССР заготовляли 34,7-78,4 тыс. шкурок ежегодно.
В охотничьих хозяйствах может наносить существенный урон, разоряя гнезда наземногнездящихся промысловых и охотничьих птиц. Особенно вредна енотовидная собака в плавнях и на побережьях лиманов, где она поедает в больших количествах яйца и птенцов водоплавающих птиц. Иногда вредит огородным и бахчевым культурам.
Полевые признаки.Следы енотовидной собаки легко отличить от следов других охотничье-промысловых зверей, хотя неопытные охотники иногда принимают следы «енота» за следы крупного кота. Между ними есть какое-то сходство, но следы енотовидной собаки крупнее и видны отпечатки когтей; есть различие и в характере расположения следов. Следы енотовидной собаки путают также и со следами небольших собак.
Следы лап енотовидной собаки при движении шагом ложатся ломаной линией. При беге рысцой по рыхлому насту отпечатки лап располагаются попарно, образуя двойную цепочку следов.
Характерны «уборные» в виде кучки экскрементов в 10-15 м от убежищ или на тропах. Кормовые покопки напоминают барсучьи, но обычно шире их. У нор типичны веерообразные выбросы земли и в 2-3 м от входа «уборные в ямках».
Род волков - Canis Linnaeus, 1758
Наиболее крупные представители семейства. Конечности высокие, туловище умеренно вытянутое. Хвост пушистый, никогда не достигающий земли у стоящего зверя и не опускающийся ниже скакательного сустава. Морда относительно широкая и короткая. Уши средней длины, стоячие, заостренные. Волосяной покров грубый, высокий. Окраска его сероватая, желтоватая или рыжеватая с примесью черных волос. В году 2 линьки. Фиалковая железа имеется, но развита слабо. Сосков 5 пар.
Зубная формула: i -3/3 с -1/1 р -4/4 m -2/3 = 42.
Зубы крупные и довольно массивные. Клыки мощные, слабо изогнутые, относительно короткие. Хищнические зубы хорошо выражены. Волк послужил родоначальником распространенной повсеместно домашней собаки - С. familiaris L., 1758. Предполагавшееся ранее происхождение собаки от волка и шакала, по-видимому, исключается, в частности, в связи с тем, что у волка и собаки сходное диплоидное число хромосом 78, отличающееся от шакала (74). Австралийский динго, вероятно, - одичавшая собака.
В мировой фауне 8 видов, в фауне России два диких вида.
Волк - Canis lupus L. Длина тела 105-160 см, хвоста 35-52 см, масса тела 40-65 кг, редко больше (до 80 кг). От собак сходного типа внешне отличаются заметно более выпуклым лбом и более узкой передней частью морды. Хвост опущен вниз, составляя с задними лапами острый угол (рис. ). Размеры и окраска изменчивы в разных частях ареала.
Выделяют 6 подвидов волка в России: среднерусский,тундровый, сибирский, степной,кавказский,монгольский. В тундрах Сибири окраска волков светлая, иногда белесая, лесные волки темнее.
Половые отличия.В сравнении с самцами примесь черного окраса у самок распределяется более равномерно по спине и бокам. У самцов черные остевые волосы создают хорошо выраженную темную полосу на спине и в смеси с преобладающими ржаво-охристыми и рыжими тонами, усиливающимися с возрастом, что определяет заметное половое различие в окраске. Резко очерченная и хорошо выделяющаяся темная продольная полоса на передней стороне передних ног обычно имеет место у волчиц, у самцов, наоборот, она, как правило, отсутствует. Отмеченные отличия, при определенном навыке, позволяют почти безошибочно отличить самца от самки.
Возрастная изменчивость в окраске выражена более заметно, чем половая. В начале зимы меховой наряд прибылых становится серым, рыжие и ржаво-охристые тона отсутствуют. Не выражены эти тона и у переярков, для них характерен темно-серый окрас.
Ареал вида очень велика.Нет их лишь на некоторых о-вах Северного Ледовитого и Тихого океанов, например на северном о-ве Новой Земли, на о-вах Франца Иосифа, Командорских, на Карагинском о-ве и почти на всех о-вах Курильской гряды (есть на о. Кунашире). На Сахалине волки редки (карта 17).
Биотопы.Размещение волков и их численность существенно отличны в разных частях ареала. Волк обладает высокой экологической пластичностью и может жить в разнообразных условиях. Наиболее обычен он в открытых ландшафтах – тундре, лесотундре, лесостепи и степи, субальпийском поясе гор, избегает густых захламленных лесов. В сельской местности хищники тяготеют к окружающим поселения человека вырубкам и полям, которые перемежаются перелесками. Широко распространены на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии и в Южной Сибири. В горы поднимаются до границы вечных снегов.
Прерывисто распространение волка и в таежной полосе Западной и Средней Сибири. Здесь эти хищники встречаются в основном в долинах рек, где сосредоточены поселения человека. На обширных водораздельных пространствах тайги волков практически нет. В малоснежных горнотаежных районах Восточной Сибири волков относительно много и распространены они здесь более равномерно. У северной границы леса число волков заметно возрастает; в тундре волки многочисленны.
Таким образом, вопреки распространенному мнению, волк отнюдь не лесной зверь, а преимущественно открытых пространств, что обусловлено малокормностью таежных территорий. Особенно резко это проявляется зимой, когда глубокий и рыхлый снеговой покров ограничивает возможность добывания грызунов и преследование более крупных животных. На слабую приспособленность волка к глубокоснежью указывает высокая весовая нагрузка (на 1 см2 89-103 г). Для сравнения у рыси удельная весовая нагрузка всего 34-39 г, а у росомахи 20-35 г.
Участок обитания.Волк - территориальный вид. В большинстве районов обитания сравнительно оседлый зверь, не совершающий широких сезонных миграций. Размножающиеся пары и семейные стаи живут оседло на определенных участках, границы которых обозначают визуальными и пахучими метками, чаще всего мочой. В пределах участков постоянно имеются лесные речки и их притоки, дороги и почти всегда - населенные пункты.
Размеры охотничьих участков непостоянны по годам, зависят от обилия пищи и численности самих волков. В пределах южной тайги Волго-Вятского региона размеры участков колеблются от 100 до 400 км2, в подзоне средней тайги превышают 600 км2. В целом они больше, чем в Северо-Западном регионе, где их размеры колеблются от 130-250 до 400 км2. Излюбленными кормовыми стациями волков являются зарастающие лиственными породами вырубки, а местом отдыха - елово-пихтовые насаждения, где они ложатся на дневку (на возвышениях, на стыке густых зарослей с полянами и рединами). Иное положение бывает в тундре и в горах, где зимой кормовые условия крайне неблагоприятны.
Перемещения волка представляют обычно более или менее широкое бродяжничество в зимнее время, связанное с поиском пищи. В подзоне южной тайги он ведет оседлый образ жизни, из подзоны средней тайги в особо суровые зимы чаще перемещается к югу, вслед за подвижкой лосей.
В тундре осенью вслед за откочевывающими к югу стадами домашних, а местами и диких оленей перемещаются к югу и волки. Всю зиму основная масса этих хищников держится близ стад оленей, а весной вместе со стадами вновь возвращаются на север, в тундру.
Сходная картина наблюдается в горных областях, где волки мигрируют вслед за стадами домашних животных, перегоняемыми летом в верхние пояса гор, на «джайлау» (альпийские луга), а к зиме спускающимися вниз, в долины. Эти сезонные миграции волков связаны также с закономерными сезонными же кочевками диких копытных, например туров и других горных козлов, серн, баранов, оленей. В Восточной Сибири подмечена связь в распространении волков с размещением и передвижениями косули.
Убежища. В качестве убежища волки устраивают самые разнообразные укрытия, чаще всего естественные, используют и норы других животных (табл. 5). Постоянное выводковое логовище (обычно неглубокая нора, расщелина в скалах, ниша под корнями) чаще всего расположено на заросшем склоне холма или оврага, а на болотистых участках и зарастающих озерах – на невысоком острове или прибрежной гриве. Если волков не беспокоят люди, семья не покидает свое жилище на протяжении многих лет. При выборе временных убежищ волк менее разборчив.
Отсутствие у гнезда постоянного источника проточной воды не является лимитирующим фактором: звери часто довольствуются и лужами.
Таблица 5
Местонахождение гнездовых убежищ волка (1962-1986гг., n=62) на северо-востоке Европы (Козловский, 1996)
| Место расположения гнезда | Количество убежищ | |
| n | % | |
| В барсучьих норах | 22,5 | |
| В лисьих норах | 11,2 | |
| В собственных норах | 8,0 | |
| В бобровых норах | 6,4 | |
| Под валежиной | 9,7 | |
| Под выворотнем | 8,0 | |
| Под густой «разлапистой» елью | 6,4 | |
| В густом еловом подросте | 4,8 | |
| В разрытом старом муравейнике | 3,2 | |
| Под кучей сучьев | 3,2 | |
| В неглубокой ямке | 3,2 | |
| В дупле старого упавшего дерева (липы) | 3,2 | |
| В древесных завалах | 1,6 | |
| В старой медвежьей берлоге | 1,6 | |
| Под нависшим обрывом | 1,6 | |
| В развалинах старой лесной избушки | 1,6 | |
| Под одиночным деревом или кустом в поле | 3,2 | |
| В земляном валу | 1,6 | |
| В заброшенной деревне, у ключа | 1,6 |
В пустынях, в степной и тундровой зонах, а иногда и в горах (Кавказский заповедник), волки щенятся обычно в специально вырываемых волчицей норах или в брошенных и расширенных норах других животных. В Забайкалье они часто используют брошенные сурковые норы, в пустынях Средней Азии - норы лисиц, а местами (Бадхыз) - норы дикобразов. Из 26 известных в Казахстане логовищ волков с волчатами 54% находились в норах, вырытых волками самостоятельно, 8% - в старых расширенных норах лисиц, 4% - в норах барсука, 4% - в пещерах и только 27% - на поверхности земли. Длина нор (от входа до камеры со щенками) варьирует от 2 до 8 м.
Активенобычно в ночные и сумеречные часы. Днем чаще всего отдыхает. Социальные взаимоотношения волков очень сложны. Устанавливаются две параллельные иерархии – отдельно для самцов и отдельно для самок. На вершине каждой из них стоит лидер. В определенные периоды жизни «центром притяжения» стаи оказывается вожак-самец, а в другие - доминирующая самка. Низшее звено в иерархии составляют прибылые.
Летом основной ячейкой является семья. Волчья семья держится вместе все лето, осень и часть зимы до начала гона. Иногда зимой к семье присоединяются переярки (молодые прошлогоднего выводка), и тогда семья расширяется, величина её обычно не превышает 20 особей, чаще 6-10. Такие семьи нередко враждебно относятся друг к другу. Волчий вой служит средством консолидации семьи, именно поэтому он чаще всего раздается в зимний период жизни хищника.
Рассказы о стаях в сотню волков неверны. Наибольшее количество крупных стай встречено в феврале (66,7%). Показатель стайности колеблется по годам: в годы наибольшей численности он выше. Отмечены и некрупные стаи, образованные нетерриториальными особями. Стайность волка в Волго-Вятском регионе составила 7,0 особи, что заметно выше, чем на Северо-Западе, где она равна 4,2 зверя. В годы интенсивной охоты на волка стайность в Ленинградской области была зимой 2,5 зверя.
Питание.Волк - активный хищник. Основу его питания составляют крупные и среднего размера млекопитающие, главным образом копытные. Повседневный рацион хищника весьма разнообразен - от огромного лося до мыши; нередко ловит гнездящихся на земле птиц (особенно в степи и тундре), лягушек, ящериц, охотно поедает падаль, иногда растительную пищу. Помимо диких животных волки успешно охотятся на домашних животных: коров, овец, коз, собак, уток, гусей и пр.
Питание волка отличается по годам и сезонам, но первое место в рационе в таежной зоне принадлежит лосю (42-44% встреч). Скот летом и падаль домашних (18-22%) животных зимой занимают второе место. Важное значение имеет заяц-беляк (12-14%), особенно в летне-осеннее время и в годы его высокой численности. Отмеченные три источника пищи являются основными и составляют зимой 76,2 % от всех кормов волка. Но в последние годы в связи с низкой численностью лося в некоторых местах зимой волки стали специализироваться на добыче бобра. Они длительное время живут в районе поселения и караулят у вылазов этих «дровосеков», порой уничтожая целые семьи.
Характер питания хищника в различных регионах существенно отличается. Летнее питание волчьей семьи в Урало-Эмбенской степи состояло из мышевидных грызунов (37%), тушканчиков (9), сусликов (14), зайцев (3), ежей (3), домашнего скота (9), птиц (16), рептилий (менее 1), насекомых (1), растительных остатков (6%).
В Татарстане волки зимой питаются главным образом домашними животными и падалью, остатки которых были обнаружены в 68% исследованных образцов; второе место занимают мышевидные грызуны - 24 % , зайцы - 21%, птицы попадаются редко, останки их найдены лишь в 10% исследованных случаев.
В таежных угодьях Онежского полуострова основные корма хищника - заяц-беляк и лось. Более мелкие кормовые объекты имеют второстепенное значение.
Характерно, что в таежных и горно-таежных районах Якутии в рационе волка встречаемость зайца-беляка 73%, лося 18%.
В тундре летом волки наносят большой урон линяющим гусям. Часто они выходят на берег моря, подбирая выброшенные водой останки рыб и беспозвоночных животных. На юге волки едят много растительной пищи, а именно падалицу груш и яблок, нередко заходят на бахчи, где едят арбузы и дыни. Волки регулярно пьют воду, и наличие водоемов (при отсутствии снега) - обязательное условие их существования.
Тропление волков показало, что есть семьи и волки - одиночки, которые избегают выхода к населенным пунктам, очень редко посещают скотомогильники и охотятся большей частью в лесу.
Существующее мнение о прожорливости волка преувеличено. Значительную часть пищи хищники растаскивают и прячут от конкурентов и, возможно, собратьев. Объем желудка волка в среднем составил 6,9 л, масса содержимого равнялась 474 г, не превышая в ряде случаев и ста граммов, максимальная же достигала всего 3,28 кг. Опыт, проведенный с прирученным волком, показал, что голодный почти двухгодовалый зверь не мог съесть больше 6-7 кг мяса за один раз, а съев, часто срыгивал добрую половину и зарывал в землю.
Голодное состояние для волка, особенно зимой, естественно. Из 223 проанализированных желудков 91 (41 %) был практически пустым. Жировые отложения наблюдались зимой почти у всех осмотренных взрослых волков, и лишь в 5,3 % случаев упитанность была низкой. Общая масса подкожного и внутреннего жира достигала 15,5 % от массы туши зверя, то есть около шестой ее части. Истощенные особи встречаются крайне редко. Жировые накопления и остатки недоеденных ранее жертв позволяют этим хищникам пережить зимний голод. Каннибализм единичен. Случаи гибели от голода не зафиксированы. Волк способен переживать длительные (до недели) голодовки.
Охотничье и пищевое поведение. Тропление показало, что в условиях южной тайги ночной переход волка составляет обычно менее 30 км. При наличии корма он равен 10-15 км, а вблизи задранного лося эти звери могут жить по нескольку дней, и длина ночного перехода тогда не превышает 1-3 км, сокращаясь иногда до сотен и даже десятков метров. Голодные волки в зоне средней тайги проходят от дневки до дневки до 80 км.
Применяемый волками способ добычи зависит в первую очередь от объекта, на который они охотятся, от количества особей, участвующих в охоте, времени года, состояния снегового покрова и некоторых других факторов. Наиболее распространенными способами добычи волками лосей являются: скрадывание с последующим броском, облава, загон в неудобные для жертвы места, заганивание по глубокому снегу и насту. При розыске жертв волками применяют тропление.
Успешность охот неодинакова по периодам года: в январе-апреле она составила 48 %, в то время как в октябре-декабре - только 20 %, хотя участвовало в охоте большее количество хищников. В Волго-Вятском регионе в среднем успешность равна 34 %, что выше, чем в центре и на северо-западе страны. Чаще жертвой становится лосенок (48 % случаев). Зафиксировано 6 фактов удачной охоты на лося пары волков, известны успешные охоты и волков-одиночек. Нанося укусы, мочаля сухожилия задних ног, хищники замедляют бег жертвы с каждым укусом, а остановив ее, разрывают бока, ближе к паху.
В местах с повышенной плотностью зайца-беляка волки прочесывают угодья, разойдясь цепью с интервалами в 20-30 м друг от друга, вправо и влево по ходу движения. Иногда охотятся "котлом", окружая зайца со всех сторон. Значительно превосходя зайца в скорости, волк нередко догон