Регуляции вегетативных функций

В. Я. Данилевским в 1874 г. было установлено, что раздражение некоторых участков коры больших полушарий у собак вызывает изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса. Впоследствии В. М. Бехтерев, Н. А. Миславский, Фултон и другие исследователи (физиологи и нейрохирурги) наблюдали изменения многих вегетативных функций при раздражении разных участков коры больших полушарий.

Важную роль в регуляции деятельности внутренних органов играют нервные образования, которые входят в состав так называемой лимбической системы, или висце­рального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра.

Лимбическая система принимает участие в формировании эмоций и таких поведен­ческих реакций, в осуществлении которых имеет место ярко выраженный вегетативный компонент. Влияние висцерального мозга на функции органов, иннервируемых вегета­тивной нервной системой, осуществляется через гипоталамус.

Разрушение миндалевидных ядер вызывает повышение аппетита и влечет за собой ожирение вследствие увеличенного приема пищи. Разрушение или раздражение гиппо- кампа оказывает влияние на слюноотделение, жевание и глотание.

В регуляции вегетативных функций большое значение имеют лобные доли коры больших полушарий- Раздражение этих долей коры вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровообращения и половой деятельности, поэтому считается, что в перед­них отделах коры больших полушарий находятся высшие центры вегетативной нервной системы.

Регистрация вызванных потенциалов показала, что афферентные сигналы, идущие от рецепторов внутренних органов, первоначально поступают в соматосенсорньге зоны коры больших полушарий. У человека раздражение отдельных точек коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды влечет за собой некоторые ощущения, связанные с внутренними органами, например тошноту и позывы на дефекацию. Раздражение ряда других точек коры мозга, преимуществен­но в лобной и теменной долях, вызывает изменение сердечной деятельности, уровня артериального давления и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Школа И. П. Павлова рассматривает нейроны коры больших полушарий, участвую­щих в регуляции функций внутренних органов, как корковое представительство интеро- цептивного анализатора. Пути, по которым кора больших полушарий осуществляет эти эффекторньге влияния, были выяснены сравнительно недавно.

Установлено, что в коре больших полушарий у животных и человека существуют зоны, связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. Эти зоны расположены в сенсомоторной коре, лобных глазодвигательных полях, поясной извилине, верхней височной извилине и в околозатылочной области. По нисходящим путям, идущим от этих зон коры, импульсы поступают к ретикулярной формации, а от нее — к гипоталамусу и гипофизу. Имеются также прямые пути, идущие от лобной доли и от поясной извилины к гипоталамусу.

Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль вегетативных функций, проходит в составе пирамидных путей. Их перерезка влечет за собой падение температуры тела, исчезновение или ослабление изменений артериального давления в ответ на раздражение некоторых участков коры.

Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, и роль последней как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко выявляются в опытах с условными рефлексами на изменение деятельности внутренних органов. Как показали многочисленные исследования К. М. Быкова и сотрудников, у животных и у человека можно наблюдать условнорефлекторньге изменения деятельности всех органов, иннервированных вегетативными нервами.

Влияние коры головного мозга на многие внутренние органы доказано в опытах с воздействием на человека гипнотического внушения. Внушением можно вызвать учащение или замедление деятельности сердца, расширение или сужение сосудов, усиление отделения мочи почками, выделение пота, изменение интенсивности обмена веществ.

Известны случаи, когда влияние коры полушарий мозга проявлялись настолько резко, что человек мог произвольно вызывать увеличение частоты сердечных сокраще­ний, поднятие волос и появление обычно наблюдаемой в результате охлаждения тела гусиной кожи, а также изменять ширину зрачков, зависящую от тонуса гладких мышц радужки глаза.

Из сказанного выше ясно, что нервные механизмы регуляции вегетативных функций имеют «многоэтажную» иерархическую структуру. Первым «этажом» (уровнем) этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы. Эти ганглии по существу представляют собой низшие вегетативные центры.

Второй «этаж» (уровень) представляют рефлекторные реакции, замыкающиеся во внеорганных периферических ганглиях вегетативной нервной системы (в брыжееч­ных сплетениях, солнечном сплетении, узлах симпатического ствола). Т. н. «низшие вегетативные центры» спинного мозга и мозгового ствола в действительности образуют уже третий «этаж» (уровень) этой иерархии. Более высокие уровни представлены соответственно гипоталамусом, ретикулярной формацией мозгового ствола, подкорко­выми ядрами, лимбической системой и новой корой.

Низшие «этажи» обладая известной «автономностью» могут осуществлять местную регуляцию состояния органов и тканей. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает более высокую степень интеграции вегетативных функций. Так например, спинальные симпатические центры могут изменять тонус сосудов отдельных органов или областей тела, а бульварный кардиоваскулярный центр регулирует общий уровень артериального давления. Центры гипоталамуса обеспечивают вовлечение сердечно­сосудистой системы и других вегетативных систем в общие реакции организма. Лимбиче- ская система и гипоталамус обеспечивают возникновение адекватных изменений веге­тативных функций при различных степенях состояния напряжения, а кора больших полушарий мозга обеспечивает координацию вегетативных и соматических функций в сложных поведенческих реакциях организма, возникновение которых обусловлено индивидуальным опытом.

Конечно, деление на «этажи» весьма условно, т. к. в целом организме ни один из уровней не является автономным. Наблюдается соподчинение низших уровней — высшим.

Гл ав а 8

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Особенно важную роль в гуморальном взаимодействии органов, тканей и клеток играют те из них, которые имеют специализированную способность вырабатывать вещества, изменяющие состояние организма, функцию, обмен веществ и структуру органов и тканей. Эти вещества называют гормонами (от греческого слова «horman» — возбуждать), а выделяющие их органы—эндокринными железами, или железами внутренней секреции. Они названы так потому, что в отличие от желез внешней секреции не имеют выводных протоков и выделяют образующиеся в них вещества непосредственно в кровь.

К железам внутренней секреции относятся гипофиз, щитовидная железа, около- щитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, кора и мозговое вещество надпочечников, половые железы и плацента, эпифиз. Наименования желез внутренней секреции, выделяемых ими гормонов и их физиологическое действие приве­дены в табл. 8. Кроме того, гормоны выделяются некоторыми органами и тканями, несущими в организме, помимо эндокринной, другую специализированную функцию (почки, пищеварительный тракт и др.).

Гормоны обладают дистантным действием, т. е. поступая в кровяное русло, могут оказывать влияние на весь организм и на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они образуются.

Выделяют четыре типа влияния гормонов на организм: 1) метаболическое (дейст вие на обмен веществ); 2) морфогенетическое (стимуляция формообразовательных процессов, дифференцировки, роста, метаморфоза); 3) кинетическое (включающее определенную деятельность исполнительных органов); 4) корригирующее (изменяющее интенсивность функции органов и тканей).

Характерным свойством гормонов является их высокая физиологическая актив­ность. Это означает, что очень малое количество гормона может вызвать изменения

Таблица S

Железы внутренней секреции, выделяемые имн гормоны^[1] н их физиологический эффект