Роль миндалины, таламуса, орбитофронтальной коры, сингулярной кора в формировании эмоционального поведения

Гипоталамус. С помощью методики самораздражения обнаружен центр удовольствия (Olds, Fobes, 1981). В подобном эксперименте в одну цепь включаются электроды, вживленные в мозг крысы, контакт педали и источник электрического тока. Двигаясь, крыса могла нажать на педаль. Если электроды были вживлены в область латерального гипоталамуса, то после однократного нажатия крыса уже не прекращала это делать. Некоторые из них нажимали на педаль до 1 000 раз в час и умирали, поскольку переставали выполнять действия, необходимые для выживания.Изменять эмоциональное состояние животного можно, вводя те или иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса. Роль этой структуры мозга в эмоциональном реагировании продемонстрирована многократно. В латеральном гипоталамусе выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку они обнаруживали максимальную активность в мотивационном поведении, а другой – подкрепляющим, поскольку эти клетки активировались при насыщении животного (Зайченко и др., 1995).

Миндалина (амигдала). X. Клювер и П. Бьюси (Kluver, Bucy, 1939) удалили височные доли коры большого мозга у обезьян и описали синдром, позднее названный их именем. У обезьяны, до операции являющейся агрессивным альфа-самцом, после экстирпации височной доли исчезла былая агрессивность и страх, но обнаружилась гиперсексуальность. С одной стороны, эти данные свидетельствуют о важности височных долей для развития агрессии, с другой – демонстрируют наличие реципрокных отношений между сексуальностью и агрессивностью. Это противоречит представлению К. Лоренца (Lorenz, 1969), утверждавшего идентичность агрессивности и мужской сексуальности, поскольку, с его точки зрения, сексуальное поведение является составной частью агрессивного.

Установлено, что синдром Клювера-Бьюси обусловлен отсутствием миндалины. Сейчас доказано, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (вызывающий реакцию избегания). Любой эмоциональный ответ ассоциируется с обстоятельствами, в которых он возникает. Так происходит выработка классического условного рефлекса, где подкреплением является то или иное эмоциональное состояние организма. Этот тип обучения называется условным эмоциональным ответом.Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе, отвращении, материнском поведении. Эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, расположенные в гипоталамусе и стволе мозга.

Дж. Е. Леду (LeDoux, 1987) показал необходимость центрального ядра миндалины для развития условного эмоционального ответа, поскольку при его отсутствии выработать рефлекс не удавалось (рис. 21). Как видно из рисунка, миндалина связана с латеральным гипоталамусом, отвечающим за вегетативный компонент эмоционального ответа, и с околоводопроводным серым веществом, которое организует поведенческий ответ. Миндалина также имеет проекции в области гипоталамуса, вовлеченные в реализацию гормонов стресса. Именно поэтому раздражение центрального ядра миндалины ведет к изъязвлению желудочно-кишечного тракта. Однако при оперативном удалении миндалины язва при стрессе не образуется По-видимому, эту свою функцию она реализует через хвостатое ядро

Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа. Большинство эмоциональных реакций достаточно примитивны, поскольку возникли довольно рано на пути эволюционного развития. Разрушение слуховой коры не влечет за собой отсутствие эмоционального условного ответа, тогда как разрушение таламуса неотвратимо ведет к невозможности его выработки.

Для образования условного эмоционального ответа на звук необходима сохранность медиальной части медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга (рис. 22). Кроме того, нейроны медиального коленчатого тела проецируются в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа на звуковой сигнал.Точно так же для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительную информацию.

Орбитофронтальная кора находится в основании лобных долей (рис. 23). Она имеет прямые входы от дорсомедиального таламуса, височной коры, вентромедиальной и теменной областей. Непрямые связи идут к ней от миндалины и обонятельной коры, проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус, миндалину. Множественными путями связана с другими областями лобных долей головного мозга.Роль орбитофронтальной коры впервые стала определяться в середине XIX века. Важную информацию о функции этой области в эмоциональном поведении дал случай с подрывником Финеасом Гэйджем. Металлический стержень, выброшенный взрывом, пронзил лобную часть его головного мозга. Гейдж выжил, но его поведение значительно изменилось. Если до травмы он был серьезным и основательным, то после этого случая превратился в легкомысленного и безответственного человека. Поведение его характеризовалось детскостью и безалаберностью, ему трудно было составить план будущих действий, да и сами его действия были капризны и случайны.

Подобные повреждения снижают процессы торможения и самоконцентрации, меняют личностные интересы. Еще в 40-х годах XX столетия было набрано достаточно много материала о роли орбитофронтальной коры в эмоциональном поведении. Большая часть данных свидетельствовала о том, что повреждение ее, меняя эмоциональную сферу человека, не затрагивает интеллектуальный уровень.В настоящее время полагают, что орбитофронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценить эмоциональную значимость стимула теоретически, т. е. легко сможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако он не сумеет применять эти знания в жизни. Подобным образом Гейдж, о котором было сказано ранее, терял одну работу за другой, истратил все сбережения и в конце концов лишился семьи.

Можно полагать, что орбитофронтальная кора не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию об эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику.

Сингулярная кора играет важную роль в формировании эмоционального переживания (рис. 24). Дж. У. Папец (Papez, 1937) предположил, что сингулярная кора, энторинальная кора, гиппокамп, гипоталамус и таламус образуют круг, имеющий непосредственное отношение к мотивации и эмоции. Психолог П. Д. Маклин (MacLean, 1949) включил в эту систему также миндалину и назвал ее лимбической. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение в лобной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областями лобной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать переживание положительных или отрицательных эмоций (Talairach е. а., 1973).Повреждение сингулярной коры связано с акинетическим мутизмом, при котором больные отказываются говорить и двигаться. Значительная травма этой области несовместима с жизнью. Есть основание полагать, что она играет инициирующую роль в эмоциональном поведении.