Физиология сенсорных систем (анализаторы и их значение для взаимоотношения организма с окружающей внешней и внутренней средой)
Информацию о внешней и внутренней среде организма человек получает с помощью сенсорных систем илианализаторов. Каждый анализатор состоит из трех отделов - периферического (рецепторного) – он осуществляет восприятие информации и трансформирует ее в процесс возбуждения (функцию этого отдела мы подробно рассматривали на одной из предыдущих лекций). Проводникового –представлен афферентными нервами, центрами спинного мозга и стволовой части мозга – осуществляет первичную обработку возбуждения и проведение его в центральную нервную систему (этот механизм мы также рассматривали несколько ранее). Центрального – мозгового или коркового – представленного соответствующими зонами коры, где осуществляется окончательная обработка возбуждения и формирование соответствующего ощущения.
Соматосенсорный анализатор –это система, обеспечивающая связь организма с внешней средой через кожные покровы и видимые слизистые оболочки. Она содержит в себе три категории рецепторов: тактильные (механорецепторы), терморецепторы (тепловые и холодовые) и болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Тактильные (механорецепторы) – расположены на различных участках кожи (наибольшей чувствительности – на кончиках пальцев, подошве ног). Ощущения прикосновения или давления можно вызвать в определенных точках (тактильные точки). Они представляют собой свободные нервные окончания (тельца Руффини, Пачини и т.п.). Афферентные волокна свободных нервных окончаний несут информацию в соответствии с видом чувствительности через спинальные нервы, далее по волокнам задних столбов (пучки Голля и Бурдаха) к стволу мозга и зрительному бугру и в корковый отдел ( задняя центральная извилина). Тактильная чувствительность дает представление о форме предметов, их поверхности. Многократное, частое раздражение этих рецепторов вызывает ощущение вибрации. Условием появления ощущения вибрации в коже является одновременное вовлечение в реакцию нескольких телец Пачини. Местная анестезия поверхностных слоев кожи не уничтожает вибрационную чувствительность и ответы высокочастотных рецепторов.
Чувствительность тактильных рецепторов в первые годы жизни постепенно возрастает. Наиболее значительное снижение порога тактильной чувствительности наблюдается в 8-10 лет, затем тактильная чувствительность нарастает более медленно, достигая максимума в 17-20 лет.
Терморецепторы – чувствительные к холоду и теплу расположены на разных участках тела. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла. Максимальная их плотность характерна для кожи лица. У человека рецепторы холода располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла – преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Рецепторы холода связаны с тонкими миелинизированными, а тепла – с немиелизированными волокнами. Нервные волокна, проводящие импульсы от этих рецепторов доходят до серого вещества задних рогов спинного мозга, здесь начинается второй нейрон, который вступает в белое вещество столбов мозга и далее к зрительному бугру, откуда широко проецируется в разные области коры.
Новорожденные чувствительны к теплу и холоду и реагируют на изменения температуры окружающей среды. Резкое снижение температуры воздуха вызывает обобщенные движения и крик, кожа бледнеет. Теплая ванна или грелка успокаивает новорожденного. С возрастом температурная чувствительность повышается.
Ноцицепция – болевая чувствительность – это восприятие стимулов, вызывающих в организме ощущение боли. Боль информирует организм об опасности. В клинической практике она иногда оказывается решающей для диагноза заболевания. Различают боль соматическую и висцеральную. Соматическая боль может быть поверхностной (кожного происхождения) и глубокой (в мышцах, костях, суставах и соединительной ткани).
Ноцицепторы представляют собой голые нервные окончания. При поверхностной боли сигналы передаются по тонким миелинизированным волокнам, а далее в составе передне-бокового пучка восходит по спино-таламическому пути к ядрам таламуса и оттуда в разные участки коры. Болевые ощущения передаются в мозг с помощью двух систем нейронов – медиальной и латеральной. Медиальная система проходит центральные участки ствола мозга, передает сигналы в лимбическую систему (характеризует эмоциональный компонет боли – «ужасная», «жестокая», «невыносимая», «душераздирающая» и др.). Латеральная система боли состоит из нервных трактов, проецирующихся в соматосенсорную кору головного мозга. Латеральные пути отвечают за сенсорное качество боли (пульсирующая боль, укол, жжение и т.д.).
Боль с момента рождения и до самой смерти – постоянный спутник человека. Боль – это сторожевой пес здоровья (так считали врачи древней Греции). Бесспорна защитная роль острого болевого ощущения. До тех пор, пока она предупреждает о грозящей опасности, она приносит пользу. Боль сигнализирует сознанию о возникшем заболевании, о начавшихся процессах разрушения организма, о возможной гибели органов и тканей. Боль контролирует взаимоотношения организма с окружающей средой. Как только информация учтена и возникают защитные реакции в организме, необходимо выключение боли. Однако человек не в состоянии по собственному желанию пркратить боль. Если боль длится долго, становится хронической, она превращается в страдание, покоряет сознание человека, нарушает его сон, дезорганизует функции организма. Такая боль характеризуется эмоциональными и поведенческими изменениями в деятельности человека и в итоге делает его недееспособным.
В организме происходит синтез и секреция тканевых клеточных биологически активных веществ, которые усиливают боль. Это гистамин – накапливается в тканевой жидкости, омывающей нервные окончания, его выделение связано с усилением дегрануляции тканевых базофилов. Особенно много его выделяется при невралгиях, мигрени, стенокардии, инфаркте, при ожогах и аллергии. Серотонин– принимает участие в восприятии боли, формировании болевого поведения, что зависит от его содержания в головном мозге, при уменьшении его концентрации резко обостряются болевые ощущения, увеличение его в тканях мозга снимает агрессивность, ослабляет боль. Кинины – это полипептиды, синтезируемые в тканях, они действуют непосредственно на нервные окончания, вызывая острую боль. Укусы пчел, скорпионов, змей сопровождаются жгучей болью, поскольку в ткани через поврежденную кожу проникают кинины.
В организме существует собственная антиболевая система(эндорфины – образуются в гипофизе, энкефалины – гормоны – нейропептиды – соматостатин, окситоцин и другие), которая должна включаться после достижения определенного порога болевой чувствительности. Вся история медицины связана с поисками средств, методов уменьшения боли (фармакотерапия – местные анестетики, антидепрессанты, транквилизаторы, наркотики; физиотерапия – игло-, электроаналгезия и другие; психотерапия – расслабление, гипноз и другие).
Повреждающие раздражения, которые у взрослых сопровождаются чувством боли, уже у плодов вызывают реакции. Новорожденные на достаточно сильные уколы и щипки реагируют обобщенными движениями, характерной мимикой, криком, изменением частоты сердцебиений и дыхания. Но для вызова реакций требуются более сильные раздражения, чем вызывающие боль у взрослых. Это свидетельствует об относительно низком уровне болевой чувствительности у новорожденных. Болевая чувствительность повышается в течение ряда лет после рождения.
Слуховой анализатор.Представляет собой совокупность механических, рецепторных инервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Звуки обладают двумя переменными параметрами – частотой и амплитудой. Все звуки делят на тоны – это гармонические колебания и шумы- это частоты, не находящиеся в гармонических отношениях.
Слуховой орган – это измерительное устройство, которое преобразует физические параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и центральных слуховых нейронов, на основе чего строятся субъективные характеристики звука (громкость, высота, продолжительность).
Периферический отдел слуховой системы состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Я не буду останавливаться на их строении (это Вы подробно должны были изучать в курсе анатомии и гистологии), а перехожу непосредственно к описанию функции этих отделов слуховой системы.
Наружное ухо – это рупор, который способствует концентрации звуков. Оно выполняет также защитную функцию, предохраняя барабанную перепонку от механических и термических воздействий.
Среднее ухо – это система косточек для передачи колебаний воздуха, полученных от барабанной перепонки. Колебания барабанной перепонки приводят в движение молоточек, присоединяющуюся к нему наковальню и стремечко. Основание стремечка, укрепленное в овальном окне улитки, приводит в движение перилимфу, заполняющую вестибулярный и барабанный ход улитки. Звуковое давление здесь увеличивается в 20 раз.
Внутреннее ухо – выполняет важнейшую функцию рецептора. При попадании в ухо звуковой волны, приводящей в движение барабанную перепонку, а затем и цепь слуховых косточек, основание стремечка вдавливает эластическую мембрану овального окна, передавая давление в полость улитки через движение жидкости – перилимфы. Внутри улитки находится эндолимфа, а на основании мембраны фонорецепторы (волосковые клетки, механорецепторы, входящие в состав органа Корти). Движение основной мембраны с расположенными на ней рецепторными клетками вызывает деформацию волосковых клеток, и это является стимулом для их возбуждения (механические процессы здесь превращаются в электрические).
Информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон возможностей рецепторной части органа слуха, по аксонам нервных клеток спирального ганглия, подходящих к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продолговатого мозга (кохлеарные ядра) После переключения на клетках кохлеарных ядер импульсы поступают к следующему скоплению – ядрам верхней оливы. Здесь отмечается первый перекрест слуховых путей: меньшая часть волокон остается в пределах полушария, на стороне которого расположен периферический слуховой рецептор, а большая часть идет в противоположное полушарие головного мозга. В области основания мозга, где располагается данный перекрест, имеется еще одна группа ядер – ядра трапецевидного тела. В них также осуществляется частичное переключение волокон клеток кохлеарных ядер. Небольшая часть этих волокон направляется, не переключаясь, в средний мозг, заканчиваясь на клетках нижних холмов. Сюда же приходит значительная часть перекрещенных и неперекрещенных волокон из ядер верхней оливы. Подавляющее большинство волокон от клеток кохлеарного ядра переключается на клетках нижних холмов, после чего волокна следующего порядка либо переходят в противоположное полушарие (второй перекрест), либо идут непосредственно к ближайшим подкорковым слуховым центрам – медиальным коленчатым телам, а отсюда к слуховым зонам коры данного полушария. Следующий, третий перекрест, волокон осуществляется уже на корковом уровне.
На основе структурной организации слуховых центров становится понятной и их функциональная организация: бинауральное взаимодействие или бинауральный слух.
С первых дней после рождения самые низкие пороги звуковой чувствительности лежат в области средних звуковых частот. Пороги звуковой чувствительности на низкие частоты меньше, чем на высокие. Наименьшая величина порогов ощущения звука достигается в 14-19 лет. По сравнению с этим возрастом слуховая чувствительность ниже, как у детей младшего возраста, так и у людей, старше 20 лет.
Зрительный анализатор –представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторныхи нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет – это электромагнитное излучение с различными длинами волн. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает или отражает предмет.
Главные характеристики светового стимула – его частота и интенсивность. Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тонсоответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обеспечивает получение ощущения, соответствующего длине волны добавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту.Яркость света связана с его интенсивностью.
Простая разрешающая способность –острота зрения- минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Она зависит от общей освещенности, при дневном свете она максимальна, при сумерках и темноте – падает. Острота зрения у детей первых месяцев очень низка. С возрастом острота зрения повышается и становится близкая к норме у детей 3-5 лет.
Восприятие света зависит от длины волны света, падающего в глаз. Цветовое зрение объясняется на основе предположения о существовании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чувствительных к различным длинам волн света, соответствующих основным частотам спектра (синий, зеленый, красный). Нарушение восприятия цвета называют цветовой слепотой или дальтонизмом.
Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету; дейтеранопия – отсутствие чувствительности к зеленому цвету и тританопия – отсутствие чувствительности к синему цвету.
Дети начинают выбирать игрушку по цвету в возрасте 5-6 месяцев. Осознанное ощущение цветов формируется значительно позже. Только в возрасте 2,5 – 3 лет дети начинают правильно называть цвет окрашенных предметов. Развитие различения цветов и их оттенков продолжается в дошкольном и школьном возрасте.
Наше зрение бинокулярное – это участие обоих глаз в формировании зрительного образа.
Периферический отдел зрительного анализатора представлен рецепторной поверхностью сетчатки (я опускаю разговор об оптической системе глаза, которую Вы подробно должны были изучать в курсе биофизики). На сетчатке расположены фоторецепторные клетки – палочки и колбочки. Они находятся в пигментном слое и повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эти клетки принимают участие в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов.
Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зрительный пигмент (родопсин) содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные вещества, необходимые для цветового зрения (иодопсин, хлоролаб, эритлаб).Колбочки функционируют приярком свете и выполняют функцию восприятияцвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности.
Первичный процесс зрительной рецепции – фотохимическая реакция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов (родопсина до опсина и витамина А1, а иодопсина до опсина и ретиналя) находится в равновесии с ресинтезом. При освещении фоторецептора в нем возникает потенциал. Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны гангиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где переходят на противоположную сторону. Часть из них вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт. Нервные волокна зрительного тракта подходят к следующим структурам мозга: ядрам верхних бугров четверохолмия – средний мозг, ядрам латерального коленчатого тела – таламус, супрахиазмальным ядрам гипоталамуса и к глазодвигательным нервам.
От этих образований информация идет в 17,18, 19 поля коры. Кроме того, зрительные пути прослеживаются и в лобной коре.
Движения глаз управляются центрами, которые находятся в области ретикулярной формации мозга и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и в претектальной области. Все эти подкорковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры.
Обонятельный анализатор –осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния. Обонятельный орган представлен обонятельным эпителием, расположенным в верхнезадней полости носа. На обонятельном эпителии расположены обонятельные рецепторы.
В естественных условиях, как правило, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение их по качеству возможно лишь до некоторой степени и лишь в условиях высоких концентраций. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов (камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный) является стереохимия запаховых веществ. Это пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них.
Обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице. Это (первичный) центральный отдел обонятельной системы. В нем происходит первичная переработка сенсорной информации. Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы. Аксоны клеток составляют обонятельный тракт, который непосредственно или опосредованно через свои связи с другими трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том чиссле в обонятельную луковицу противоположной стороны в структуры, расположенные в подкорковых образованиях переднего мозга, лимбическом мозге, гипоталамусе.
Органу обоняния у новорожденных свойственна быстрая адаптация, дети перестают реагировать на повторные раздражения. На запах молока дети первых месяцев после рождения не реагируют. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает различать приятные и неприятные запахи и реагировать на них адекватной эмоционально – двигательной реакцией. У детей к концу первого детства обонятельный анализатор сформирован и заметных отличий от такового у взрослых не имеет.
На этой лекции мы не будем рассматривать работу вестибулярного анализатора, так как это мы сделали ранее, при изучении роли различных отделов мозга в двигательных реакциях. Кроме того, мы в этой лекции не касаемся также и вкусового анализатора, отнеся разговор о нем в раздел пищеварения в полости рта.
Естественно, что в пределах одной лекции нет возможности детально останавливаться на работе анализаторов. Но, с одной стороны, Вы уже должны знать многие положения об их строении и частично функции из анатомии, физиологии и биофизики. А с другой – при изложении отдельных положений высшей нервной деятельности и функции различных систем организма, мы неоднократно будем возвращаться к этой теме. И тогда, к концу курса изложения физиологии, Ваши представления об анализаторах будут более сформированы.
Таким образом, благодаря функции анализаторов мы получаем необходимую информацию из окружающей внешней среды и от этого, в конечном счете, может существенно измениться наше поведение. Интегративная деятельность мозга и поведение – это предмет изучения на последующих наших лекциях.
Лекция 8.