Регуляторы роста и развития растений

Среди биорегуляторов растений различают фитогормоны, природные стимуляторы и ингибиторы.

К растительным гормонам относят ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен.

Фитогормоны - общие для всех растений биорегуляторы. Они синтезируются в активно делящихся клетках меристемы: верхушке стебля, кончике корня, молодых семенах и затем транспортируются в другие органы и ткани, где при концентрациях 10^-5-10^-11 М осуществляют химический запуск физиологических программ.

В растительном организме существует четкая сбалансирован­ность четкая сбалансированность действия фитогормонов. По-види­мому, механизм действия гормонов заключается в их участии в ре­гуляции белкового синтеза, активности ферментов, транспорте че­рез биологические мембраны.

При оптимальном содержании ауксины ускоряют рост клеток в фазе растяжения, деление клеток, регулируют приток воды и пита­тельных веществ. Существенную роль играет активация биосинтеза РНК и белков под их влиянием, а также усиление интенсивности дыхания, сопряженности окисления и фосфорилирования. Считают, что действие ауксинов происходит на рецепторы, некоторые фер­менты, отдельные участки мембран. Содержание ауксинов зависти от природных условий. Главным представителем ауксинов является индолилуксусная кислота.

Ауксины относятся к группе природных соединений, стимулирующих митоз, дыхание и синтез белка в растениях. Из растений выделены различные производные абсцизовой кислоты - амид, нит­рил и т.д. Вполне вероятно, что их биологическая активность связана с превращением в индолилуксусную кислоту. Она также об­разуется из триптофана. Во многих растениях ауксином является фенилуксусная кислота или ее амид. Их биологическая активность значительно ниже.

Ауксины и их синтетические аналоги широко применяются в растениеводстве при пересадке деревьев, размножении черенкова­нием.

Гиббереллины. В настоящее время их известно более 90. Они были обнаружены в 1926 году при резком удлинении рисовых побе­гов под действием культуры фитопатогенного гриба. Наиболее распространены гиббереловая кислота, гиббереллин А-3. По хими­ческой природе это тетрациклические моно, ди и трикарбоновые кислоты.

А-3- R=OH

A-7 - R=H

Их выделяют из всех частей растений. В качестве запасных и транспортных форм содержатся гликозиды и комплексы с белками.

Гиббереллины синтезируются в интенсивно растущих органах - молодых листьях, корнях, формирующихся семенах. Они усиливают рост стебля, его удлинение за счет активации деления клеток и их растяжения. В основе механизма действия лежит увеличение ин­тенсивности биосинтеза ферментов и нециклического фосфорилиро­вания.

В основе использования гиббереллинов лежит их способность стимулировать рост стебля, размеры плодов, изменять форму и ве­личину цветков, ускорять прорастание семян, индуцировать парте­нокарпию (образование бессемянных плодов - киш-миш).

Ретарданты - синтетические соединения, нарушающие синтез гиббереллинов. Это приводит к образованию короткостебельных растений, например, при борьбе с полеганием злаков. К ним отно­сятся хлорхолинхлорид, хлорлесквит.

СI-СН₂-СН₂-N-(СН₃)₃-СI

Цитокинины - вещества, стимулирующие клеточное деление (цитокинез). Они были открыты при выращивании тканевых культур.По химической природе цитокинины являются производными аденина.Они входят в состав некоторых транспортных РНК растений - сери­новой и тирозиновой. Цитокинины принимают участие в процессах роста и дифференцировки клеток. Их применяют для ускорения про­растания семян, стимуляции роста почек и плодов, задержке увя­зания. Механизм действия, по видимому, связан с усилением биосин­теза ДНК, РНК и белка, а также с функционированием биологичес­ких мембран.

кинетин

Цитокинины образуются в корнях и передвигаются по ксилеме. Они стимулируют синтез белка и хлорофилла, задерживают старение листьев, повышают интенсивность циклического фосфорилирования, увеличивают в тканях количество всех видов РНК, активируют хро­матин.

Ингибиторы роста.

Наибольшее значение имеет абсцизовая кислота (АБК).

Абсцизовая кислота впервые была выделена из хлопчатника. Она переводит растения в состояние покоя, вызывает опадение листьев и плодов, увядание, закрывает устьица в засуху. Абсци­зовая кислота является антогонистом гиббереллинов, цитокинины ослабляют ее действие.

Свойствами истинных фитогормонов обладает этилен. Он регу­лирует старение различных органов растений, ускоряет опадение листьев, дозревание плодов, тормозит рост корней. Этилен используют при дозревании фруктов и увеличения их сахаристости.

Имеются соединения, которые разлагаются с выделением этилена. Механизм действия этилена, по-видимому, состоит во взаимодействии со специальными белками клеточных мембран и в торможе­нии синтеза индолилуксусной кислоты.

Недавно открыта новая группа фитогормонов олигосахаридной природы - олигосахарины.Они состоят из 7-8 остатков моносахари­дов, отщепляемых от полисахаридов клеточной стенки под действи­ем специальных ферментов. Олигосахарин передает сигнал, регули­рующий строго определенную функцию. Их активаторами являются ауксины и гиббереллины. Сейчас используется много синтетических препаратов. Триаконтанол- высший спирт, выделенный из люцерны, повышает урожай на 10-40%.

Природные ингибиторы выделяются из различных растений и могут сдерживать рост и переводить растения в состояние покоя. Например, аспарагусовая кислота, обнаруженная в спарже, близка по строению к липоевой кислоте.

Вторичные метаболиты защищают растения от поражения микро­организмами, низшими грибами и вирусами. Это фенольные вещест­ва, флавоноиды, терпеноиды, кислоты. К ним относится прополис­смесь смолистых выделений почек, которую, пчелы используют для защиты улья от микроорганизмов.

Некоторые метаболиты синтезируются в ответ на поражение, их относят к стрессовым - фитоалексины. Картофель вырабатывает ришитин. Тургорины, являющиеся гликозидами галловой кислоты, регулируют тургор клеток. Фенольными ингибиторами роста являют­ся кумарин и кумаровая кислота.

кумаровая кислота.

Они уменьшают количество фитогормонов, нарушают сопряжение окисления и фосфорилирования в митохондриях.

Фитогормоны оказывают влияние на формирование пола расте­ний. Ауксины и этилен способствуют образованию женских цветков.

Фитогормоны, система транспорта веществ и ионы образуют в растении единую регуляторную систему с постоянным взаимодейс­твием составляющих ее элементов, образованием прямых и обратных связей.

ЯДЫ И ТОКСИНЫ

Яд - это любое вещество или смесь веществ, попадание не­больших количеств которых в живые организмы приводит к заболе­ванию или гибели.

Токсинами обычно называют яды, выделяемые живыми организ­мами. Для токсинов позвоночных также часто употребляется слово яд.

Яды и токсины - как правило, вещества высочайшей биологи­ческой активности и селективности. Многие яды в минимальных до­зах применяют в медицине, например алкалоиды стрихнин, морфин, тубокурарин.

Токсины и яды широко используются в лабораториях биохими­ков и физиологов в виде уникальных инструментов исследования. Они специфически блокируют разные процессы в организме: переда­чу нервного импульса, дыхание, сердечную деятельность. Яды и токсины способствуют идентификации и выделению соответствующих компонентов клетки и во многом определяют успех при их изуче­нии.

Наиболее токсичным веществом в природе является ботулини­ческий токсин. По природе он является белком. Среди небелковых

- майтотоксин (строение неизвестно) выделен из микроводоросли и палитоксин, выделенный из мягкого коралла, имеющий уникальную сложную структуру.

Токсин	Источник	Летальная доза мкг/кг
Ботулинический Дифтерийный (белок) Тайпотоксин (белок) Абрин, рицин Майтотоксин Палитоксин Батрахотоксин Стрихнин Тубокурарин Цианид натрия	Микроорганизм Микроорганизм Змея Растения( клеще­вина, лакричник) Микроводоросли Мягкий коралл Яд.лягушка Растение (чили- буха) Растение (хондро­дендрон войлочн.)	1х10-5 0,3 2,0 20-10 0,2 0,45 2,0

Яды выделяли из ядовитых растений и животных.

Токсины животных.

В 1969 г. из 8000 лягушек выделили батрахотоксин. Он явля­ется нервным ядом, прерывает поток нервных импульсов, приводит к аритмии и остановке сердца.

Яды жаб буфотолин и буфотоксин в малых дозах стимулируют сердечную деятельность, в больших - приводят к остановке сердца. Самандрин, выделенный из кожи саламандр, уступает стрихнину лишь в три раза, действует на ЦНС, вызывая сильные конвульсии и смерть от остановки дыхания.

Токсины рыб иглобрюхов (кузовков), например тетродотоксин, выделяемый рыбой Fugu, приводит к смертельным случаям при неп­равильном приготовлении рыбы, являющейся деликатесом. Он явля­ется нейротоксином, вызывает паралич скелетной мускулатуры, па­дение КД и смерть от остановки дыхания (летальная доза для че­ловека - 0,5 мг).

Среди токсинов членистоногих известны яды, выделяемые пче­лами, осами, шершнями, пауками, скорпионами. Они обычно имеют белковую природу. Некоторые тысяченожки вырабатывают синильную кислоту для обороны. Токсическое действие синильной кислоты связано с угнетением цитохромоксидазы, что ведет к ингибирова­нию тканевого дыхания, нарушению работы сердца, судорогам, па­раличу и гибели от удушья. Многие муравьи выделяют органические кислоты: муравьиную, смесь уксусной, изовалериановой и пропио­новой кислот. Укусы большого числа муравьев могут привести к смерти.

Токсины растений

Т.Парацельс "Все есть яд, ничто не лишено ядовитости, одна лишь доза делает яд незаметным".

Многие яды в минимальных дозах широко применяются в медицинской практике. Наиболее известными примерами являются алкалоиды - стрихнин, тубокурарин, морфин, эргоалкалоиды, гликози­ды.

В лабораториях биохимиков яды и токсины используют для исследований, так как они специфически блокируют различные про­цессы в организме.

Для определения токсичности растений делают биологический анализ на подопытных животных и определяют летальные дозы для мышей в мкг/кг массы.

Простейшим токсином растений является синильная кислота, которая образуется при разложении цианогенных гликозидов, нап­ример, амигдалина, находящегося в ядрах абрикосовых косточек. 100 г содержит 1 г амигдалина - смертельная доза.

Из микотоксинов ядовиты эргоалкалоиды спорыньи. При употреблении пораженного зерна развиваются эпилептические конвуль­сии (злая корча, антонов огонь - гангрена конечностей) - широко распространенные ранее заболевания, которые приводили к леталь­ному исходу.

Из плаунов ядовитым является баранец (надземная часть). Среди голосеменных растений ядовита эфедра. Эфедрин возбуждает ЦНС, увеличивает артериальное давление, в токсических дозах -судороги. Тисс ягодный, можжевельник казачий. Тисс может дать летальный исход в течение 1 часа или нескольких часов, дней - нахождение под деревом.

Цветковые растения содержат более 400 видов ядовитых. Большое их количество содержат семейства лютиковых, маковых, молочайных, ластовневых, кутровых, норичниковых и ароидных.

Все растения, содержащие алкалоиды и гликозиды, хранят по списку Б, что означает осторожность в обращении с ними. Упот­ребление этих лекарственных растений в больших, чем необходимо количествах, может привести в тяжелых случаях даже к смерти. Некоторые растения, напиример, наперстянку или белену нельзя употреблять без врачебного контроля.

Нельзя заниматься самолечением, используя ядовитые расте­ния без достаточного опыта.

Наиболее ядовитыми растениями являются:

1. Безвременник осенний.

2. Белена черная.

3. Болиголов крапчатый.

4. Борец (аконит).

5. Цикута.

6. Вороний глаз.

7. Дурман обыкновенный.

8. Донник лекарственный.

9. Беладонна.

10. Ландыш майский.

11. Ежовник безлистный.

12. Крушина слабительная.

13. Мак снотворный.

14. Клещевина обыкновенная.

15. Конопля.

16. Наперстянка пурпурная и крупноцветная.

17. Крестовник широколистный.

18. Лютик ядовитый.

19. Молочай.

20. Чистотел большой.

21. Прострел луговой.

22. Термопсис.

23. Мордовник обыкновенный.

24. Щитовник мужской.

25. Пижма обыкновеннвая.

26. Полынь цитварная.

27. Скополия карниолийская.

28. Софора толстоплодная.

29. Чемерица белая.

30. Чемерица Лобеля.

При использовании лекарственных растений, необходимо отли­чать их от ядовитых, точно определять, соблюдать правила сбора и хранения, правильно использовать.

Высшие разовые и суточные дозы некоторых лекарственных растений.

Наперстянка - 0,1 и 0,5 г.

Ландыш майский - 0,5 и 1,5 г.

Софора толстоплодная - 0,2 и 0,6 г.

Дурман - 0,2 и 0,6 г.

Белена - 0,4 и 1,2 г.

Беладонна: лист - 0,2 и 0,6 г, корень - 0,1 и 0,4

Среди токсинов растений известны алкалоиды и лектины. Простейшим токсином растений является синильная кислота,

образующаяся при ферментативном расщеплении некоторых веществ. В ядрах косточковых присутствует амигдалин. Употребление 100 г абрикосовых косточек приводит к смерти (1 г амигдалина).

Рододендроны выделяют грайатотоксины, сходные по действию с батрахотоксином (сложное циклическое соединение).

Зонтичные цикута и лабазник выделяют цикутотоксин и энан­тотоксин (ацетиленовые диолы, содержащие 17 атомов углерода, две тройных и двойные связи), которые влияют на натриевые ка­налы, вызывают понижение КД, конвульсии, опухание тела и смерть от удушья.

Зверобой продырявленный содержит гиперцин (состоит из соч­лененных 8 ароматических колец с гидроксильными и хинонными группами) и фурокумарины, которые накапливаются в коже. В ре­зультате образуются ожоги, дерматиты и некроз.

Микотоксины.

Для человека наиболее опасны токсины, выделяемые грибами - микотоксины.

Спорынья, паразитирующая на ржи, выделяет эргоалкалоиды, являющиеся частично циклизованными тетрапептидами, содержащими аланин, пролин, фенилаланин, валин, лейцин, аминомасляную кис­лоту. Они вызывают широко известные ранее заболевания "злая корча" и "антонов огонь", проявляющиеся в эпилептических кон­вульсиях и гангрене конечностей. Спорынью применяют в качестве лекарственного препарата в гинекологии и при нервных заболева­ниях. Производным алкалоидов спорыньи является опасный наркотик и галлюциноген - ЛСД-25.

Опасны токсины, вырабатываемые грибами, которые поражают зерно. Трихотецены вызывают некроз тканей пищевого тракта и лейкопинию (Урал 1941-1943 гг.).

Например, токсин плесени аспергилла попадает в молоко и приводит к раку и циррозу печени у детей.

В 1908 году в Японии погибло 10 тысяч человек вследствие заражения риса токсичным грибом (цитриовиридин). Токсин приво­дил к ингибированию митохондриального синтеза АТФ.

Микотоксины заражают продукты питания, а в связи с невоз­можностью очистки, в год уничтожается до 10% мирового урожая.

Высшие грибы также выделяют токсины. Бледная поганка выде­ляет циклопептидные токсины. Мухоморы содержат мускарин, являю­щийся имитатором ацетилхолина и мусказон.

Мускарин Мусказон

Мускарин у человека сильно снижает КД, частоту сердечных сокращений и в больших дозах может привести к конвульсиям и смерти. Мусказон действует на психику человека, вызывая потерю памяти, ориентировки и расстройство зрения.

Майтотоксин, выделяемый микроводорослями, динофлагеллатами, приводит к смерти. Это один из самых сильных токсинов, строение пока неизвестно.