Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах
В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется салътаторным.
Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Като (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах, а участки между, перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.
Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм2 мембраны насчитывается около 10 ООО натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. Схема на рис. 46 позволяет понять, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.
В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов (перехватов Ранвье) заряжена положительно. Разности потенциалов между со седними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата Б. Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рис. 46 стрелкой. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват Б способен привести в состояние возбуждения только следующий пере хват В и т. д.
«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка. Такое наблюдается, в частности,'в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.
| V V |
Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата другому, примерно одинаковое у волокон различного диаметра (при температуре 24 °С оно составляет около 0,07 мс). Длина межперехватных участков, как отмечалось, пропорциональна диаметру нераного волокна. Отсюда следует, что в миелинизированных
| 2. | |
| 3 д '-Л | |
| 4 Д | |
| ■J | \ |
| '.Л | |
| ^----------- | |
| ШМ | 1ШШШ |
Рис. 47. Ответы седалищного нерва лягушки на электрические стимулы возрастающей силы.
Отведение потенциалов действия двухфазное. В начале каждой записи виден артефакт раздражения. Сила тока увеличивается постепенно от I к 6. Отметка времени —1 мс.
Рис. 46. Сальтаторное распространение возбуждения в мнкотном нервном волокне от перехвата к перехвату.
Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом.
волокнах скорость проведения нервного импульса примерно пропорциональна их диаметру. В этом отношении миелинизи- рованные волокна отличаются от безмякотных, у которых скорость проведения пропорциональна не диаметру, а корню квадратному из его величины.
Проведение возбуждения по миелинизированному нервному волокну часто сравнивают с передачей сигналов по электрическому кабелю с ретранслирующими генераторами (например, трансатлантическому кабелю). Действительно, участки нервного волокна между перехватами по своим электрическим свойствам подобны кабелю, погруженному в жидкость, обладающую высокой электропроводностью. Внутренним проводником является аксоплазма, внешним — межклеточная жидкость, а изолятором — жировая миелиновая оболочка. Импульс, проходящий между перехватами, представляет собой импульс электрического тока. Перехваты Ранвье играют роль ретранслирующих генераторов, т. е. промежуточных усилительных станций линии связи. При передаче сигнала каждый следующий перехват возбуждается импульсом, генерируемым предыдущим, вырабатывает новый импульс и передает его по волокну. Поскольку сопротивление внутреннего проводника на единицу длины очень велико (в 106 раз больше, чем медной проволоки того же диаметра), ретранслирующие генераторы должны быть расположены'близко друг к другу, иначе импульс угаснет.
 |
Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б. Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большой скоростью, чем при непрерывном проведении: по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиево- го насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью.
составной характер потенциала действия нервного ствола и
классификации нервных волокон
Амплитуда электрических импульсов, отводимых от целого нервного ствола, зависит от силы приложенного раздражителя. Раздражителю слабой силы соответствует
 j—1 I L |
100 - 75 -60 -  |
| i I I I i III |
с
25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 300
Рис. 48. Комплекс составного потенциала действия смешанного нервного ствола лягушки (по Эрлангеру и Гассеру).
Рис. 49. Схематическоое изображение всех составных частей потенциала действия смешанного нерва (Объяснение в тексте).
небольшой ответ; по мере усиления раздражения амплитуда потенциала возрастает, достигая максимальной величины, и затем остается постоянной, несмотря на дальнейшее увеличение силы раздражителя (рис. 47). Объясняется это тем, что электрический ответ целого нервного ствола является алгебраической суммой потенциалов действия отдельных его волокон. В каждом волокне амплитуда потенциала действия не зависит of силы раздражения в соответствии с законом «все или ничего». Пороги раздражения отдельных волокон отличаются друг от друга. При слабой силе стимула возбуждение возникает в наиболее возбудимых поверхностно расположенных нервных 'волокнах. Усиление стимула приводит к увеличению числа возбужденных волокон, поэтому суммарный ответ на раздражение увеличивается до тех пор, пока все волокна не вовлекаются в реакцию.
Такую картину можно наблюдать, если отводящие электроды расположить на нерве вблизи раздражающих электродов. При увеличении расстояния между этими двумя парами электродов суммарный потенциал действия начинает расчленяться на несколько отдельных колебаний, которые становятся наиболее отчетливо выраженными при удалении отводящих электродов на 10—15 см от места раздражения (рис. 48). Впервые это явление было подробно изучено Эрлангером и Гассером (1937). Они показали, что причиной расчленения суммарного потенциала действия на компоненты является неодинаковая скорость проведения возбуждения по разным волокнам, вследствие чего к отводящим электродам нервные импульсы поступают по этим волокнам неодновременно.
В настоящее время нервные, волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению принято подразделять на три основных типа, обозначаемых буквами А, В и С (рис. 49).
Волокна типа А делятся на четыре подгруппы: ос, (5, у, б. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые их них а-волокна (Аа), у теплокровных животных и человека они имеют диаметр 12—22 мкм и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения — 70—120 м/с. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Пик потенциала действия волокна Аа у теплокровных длится 0,4—0,5 мс. После его окончания развивается следовая деполяризация, которая продолжается 15—20 мс и переходит в следовую гиперполяризацию длительностью около 40—60 мс.
Три другие группы волокон типа А: Ар, Ау и А5 — имеют меньший диаметр, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Это преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов (тактильных, некоторых болевых, температурных и рецепторов внутренних органов) в ЦНС.
Исключение составляют лишь у-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение в центробежном направлении от клеток спинного мозга к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, входящим в состав рецепторов мышц — мышечных веретен (см. рис. 51, А).
К волокнам типа В относятся миелинизированные, преимущественно преганглио- нарные, волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—18 м/с. Продолжительность потенциала действия волокон типа В (1—2 мс) примерно в 3 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается фаза следовой деполяризации: нисходящее колено пика непосредственно переходит в следовую гиперполяризацию, которая в ряде случаев продолжается более 100 мс.
К волокнам типа С относят безмякотные нервные волокна очень малого диаметра (примерно 1 мкм). Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с. Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатической нервной системы.
К волокнам типа С относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления.
Потенциалы действия волокон этого типа характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мс у теплокровных животных)., Они имеют длительную фазу следовой деполяризации (50—80 мс), сопровождающуюся еще более продолжительной (300 — 1000 мс) следовой гиперполяризацией. Все эти данные суммированы в табл. 3.
| Таблица 3 Наши рекомендации |