Динамика развития элементов ушной раковины в зависимости от возраста и размеров эмбриона

Возраст	Размеры, мм	Характеристика элементов
IV неделя		Хорошо выражены жаберные дуги и жаберные щели.­
Начало V		Хорошо видны жаберные дуги и жаберные щели, особенно первые три.
недели
V неделя		Хорошо видны жаберные дуги и жаберные щели. Происходит разделение мандибулярной дуги на верхнечелюстной и ниж­нечелюстной отростки. Позади гиоидной дуги хорошо виден слуховой пузырь.
V неделя		По краям первой жаберной щели начинают образовываться небольшие бугорки, кото­рые в дальнейшем дадут начало наруж­ному уху.
Конец V недели		Жаберные дуги плохо заметны. Из жабер­ных щелей сохранилась только первая,по заднему краю которой формируются бугорки наружного уха. Остальные жа­берные щели закрыты кожным выростом второй жаберной дуги.
Начало VI недели		Эмбрион приобретает черты человека. Хоро­шо виден широкий наружный слуховой проход, ограниченный двумя складками кожи, которые лишь слегка выступают над поверхностью.
VII неделя		Размеры наружного слухового прохода уменьшаются. Отчетливо видна ушная ра­ковина, но размеры ее небольшие.
Начало VIII недели		Ушная раковина увеличивается и начинает приобретать дифференцированную форму.
VIII неделя		Хорошо развита ушная раковина, принимаю­щая типичную форму.
Х неделя		Ушная раковина отчетливо выражена. Зави­ток почти закрывает отверстие слухового прохода. Имеются элементы корня завит­ка и козелок.
XI неделя		Ушная раковина сформирована во всех своих частях. Хорошо видны завиток и проти-
XVIII неделя		возавиток, козелок и противокозелок, корень завитка. Хуже оформлена конха. Ушная раковина хорошо развита и отличает­ся от уха человека лишь своими меньши­ми размерами.

Они располагаются позади зачатков глаз, которые хорошо различимы в виде небольших круглых пятнышек (рис. 5).

Рис. 5. Основные моменты формирования жаберного аппарата в пер­вые два месяца эмбриогенеза у зародыша человека (по Л. И. Фалину, 1976): а— на 4-й неделе, при длине 6мм; б—в конце 5-й недели, при длине 14 мм; в — на 6-ой неделе, при длине 18 мм.

Обозначения:

1 — первая жаберная дуга (мандибулярная);

2 — вторая жаберная дуга (гиоидная);

3 —-третья жаберная дуга;

4 — четвертая жаберная дуга;

5 — бугорки жаберных дуг, формирую­щие элементы ушной раковины;

6 — жаберная щель, формирующая наружный слуховой проход.

У зародышей длиной 11—14 мм в середине^пятой и в начале шестой недели по краю первой жаберной щели на­чинают формироваться небольшие бугорки, которые в даль­нейшем дают начало наружному уху.

К концу второго месяца зародыш уже приобретает черты человека и достигает длины до 25—30 мм. Шейный изгиб сглаживается, голова приподнимается; нормализуются со­отношения отдельных структур лица, за исключением уш­ных раковин, которые располагаются очень низко от области лица — на шее. К этому периоду уже завершается основное дифференцирование нервной трубки на будущие отделы мозга. Начало этого процесса закладывается в шей­ной области и распространяется в каудальном и краниаль­ном направлениях. Образовавшиеся спинальные ганглии начинают формировать периферические чувствительные нервные волокна., которые направляются в соответствую­щие сегменты тела. В этот период эмбрион как раз уже завершает сомитную стадию развития, то есть стадию сегментации (Л. И. Фалин, 1976) и периферические чувст­вительные нервы распределяются на основе сегментарного принципа.

Расположение жаберных элементов и зачатков будуще­го наружного уха на шее. приводит к тому, что чувствитель­ная соматическая иннервация кожных покровов уха фор­мируется за счет нервных ветвей шейных нервов, то есть будущего шейного сплетения. Именно этим можно объяс­нить, почему в иннервации значительной части уха, которое у человека расположено в области головы, участвуют нервы шейного сплетения (Сд—С^}. Однако эти нервы не иннервируют все области уха в связи с тем, что часть эле­ментов уха закладывается в эмбриогенезе не только из кож­ных образований жаберного аппарата, но из других его элементов (рис. 6). Жаберный аппарат, который у эмбри­она человека является лишь кратковременным, мимолетным эпизодом онтогенеза, играет огромную роль в физиологии животных, обитающих в водной среде. Для обеспечения нормальной работы этой жизненно важной функциональ­ной системы требуется участие ряда структур мозга и со­ответствующие нервные связи (см. ниже).

Итак, наружное ухо человека формируется из жабер­ного аппарата и в этом процессе участвует главным образом первая жаберная щель и ее окружающее утолщение.

Рассмотрим эмбриогенез жаберного аппарата и его производных у человеческого зародыша. Местом образования жаберного аппарата является передний — оральный отдел кишки. Уже это обстоятельство объясняет, почему в иннер­вации жаберного аппарата участвует блуждающий нерв (п. vagus), однако участие блуждающего нерва объясняется не только этим обстоятельством, а другими более важ­ными, о чем будет связано при рассмотрении филогенеза.

Жаберный аппарат (branchial apparatus) состоит обыч­но из пяти пар жаберных карманов и такого же числа жа­берных дуг и щелей. Последняя, пятая, пара жаберных карманов в эмбриогенезе человека является рудиментарным образованием. В процессе эмбриогенеза первыми образу­ются жаберныг карманы'в виде выпячивания эндодермы в область боковых стенок глоточного или жаберного отдела передней кишки. Жаберный аппарат самым тесным образом' связан с глоткой и началом кишечной трубки. Поэтому нет ничего неожиданного в том, что в иннервации отдель­ных структур жаберного аппарата принимают участие нер­вы, иннервирующие глотку и кишечную трубку, в част­ности блуждающий (X) и языко-глоточный (IX) нервы. Навстречу эндодермальным выступам, образующим жабер­ные карманы, имеются эктодермальные выпячивания, образующие жаберные щели в области шеи. Однако у че­ловеческого зародыша эти щели полностью не прорываются в глоточную полость и'поэтому настоящие жаберные щели, характерные для водных позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, личинки бесхвостых амфибий) не образуются. Участки мезенхимы, заложенные между соседними жабер­ными карманами и щелями, разрастаясь, образуют на пе­редне-боковой поверхности шеи валикообразные утол­щения — жаберные дуги (рис. 6).

В мезенхимальной основе жаберных дуг, которые от­делены друг от друга жаберными щелями, проникают со­суды (аортальные дуги) и нервы; развиваются мышцы и хрящевой скелет.

Самой крупной является первая жаберная дуга (рис. 6), называемая мандибулярной (нижнечелюстной), из которой далее формируются элементы челюстей. Вторая жаберная дуга называется гиоидной и дает начало подъязычной коcm..(os. hyoideus).

Третья дуга идет частично на образование щитовидного Хряща. Ниже расположенные четвертая и пятая жабер­ные дуги значительно меньшего размера. Они постепенно •редуцируются, срастаются с расположенными выше дуга­ми. Кожная складка, которая начинает расти от нижнего края второй жаберной дуги, постепенно закрывает ниж­ние жаберные дуги и образует глубокий синус на шее (sinus cervicalis).'3TOTсинус вначале сообщается с внеш­ней поверхностью шеи при помощи небольшого отверстия,которое быстро зарастает. При дефектах эмбрионального развития на шее ребенка может быть фистулёзный ход. сообщающийся иногда с полостью глотки.

V VII IX ХС,-С, :

Рис. 6. Эмбриогенез ушной раковины: а—участки ушной раковины, формируемые из соответствующих жаберных бугорков (по R.Воиг-diol, 1975); б— иннервация жаберных дуг и жаберных щелей; в—вер­тикальный разрез через первую жаберную щель.

Видны: М — первая (мандибулярная) и Н — вторая (гиоидная) Дуги.1—6 — бугорки жаберных дуг, из которых формируется ушная раковина.

Штриховкой обозначены участки иннервации соответствующиминервами.

Из жаберных карманов постепенно формируются: по­лость среднего уха и евстахиева труба (первая пара), мин­далины (вторая пара), околощитовидные железы и тимус (третья и четвертая пара). Из жаберных дуг возникают также зачатки языка и щитовидной железы.

После образования шейного синуса путем заращения кожной складки от второй жаберной дуги на шее остается заметной лишь первая жаберная щель и окружающие ее первая и вторая жаберные дуги.

В процессе эмбриогенеза первая жаберная щель пре­вращается в наружный слуховой проход, а из кожной склад­ки, окружающей наружный слуховой проход, то есть из области первой и второй жаберных дуг, прилежащих не­посредственно к жаберной щели, развивается ушная рако­вина. Так как первая жаберная дуга — мандибулярная дает начало верхней и нижней челюсти, то нет ничего не­ожиданного в том, что в ее иннервации участвуют мощные ветви тройничного нерва. В связи с этим становится понят­ным, почему в иннервации ушной' раковины, в частности ее переднего отдела (особенно в области козелка, начала завитка, межкозелковой области, надкозелковой области и других областей), образованного частью первой жабер­ной дуги, участвуют ветви тройничного нерва. Ухо как раз расположено у сустава нижней челюсти.

В образовании ушной раковины участвует и вторая жаберная дуга (рис. 6), а также ряд других трансформиро­ванных элементов жаберного аппарата. Все нервы, участ­вующие в иннервации отдельных структур жаберного ап­парата эмбриона, в дальнейшем принимают участие в иннер­вации ушной раковины, образованной из элементов жабер­ного аппарата. Так как из жаберного аппарата образуется ряд важных органов области лица и шеи (верхняя и нижняя челюсти, язык, миндалины, евстахиева труба, среднее и наружное ухо), то в формировании его иннервации прини­мают участие различные нервы, которые в дальнейшем переходят на органы, образованные из элементов жаберного аппарата.

Например, язык, который развивается из нескольких зачатков, имеющих вид бугорков и расположенных на дне первичной ротовой полости, в области вентральных отде­лов первых трех жаберных дуг (Л. И. Фалин, 1976) полу­чает иннервацию от нескольких нервов, принадлежащих этим жаберным дугам — тройничный (V), блуждающий (X) И ЯЗЫКО-ГЛОТОЧНБ1Й (IX).

Ветви этих же нервов иннервируют и другие органы, об­разованные из тех же жаберных элементов, например, наружное ухо.

Полость среднего уха возникает из первого жаберного кармана. Узкий конец этого кармана, открывающийся в глотку, дает начало слуховой или евстахиевой трубе, а широкий конец образует барабанную полость. Одновре* менно с этим происходит формирование ушной раковины и наружного слухового прохода. Они являются главным образом производными первой жаберной щели и окружаю­щей ее мезенхимы. Вокруг входа в жаберную щель в течение второго месяца эмбрионального периода появляется группа бугорков (рис. 5), возникающих из ткани мандибулярной (первая) и гиоидной (вторая) жаберных дуг. Эти бугорки» срастаясь вместе, образуют закладку ушной раковины. В. начале третьего месяца в ее толще начинает формировать.. ся эластичный хрящ, который продолжается в наружныйслуховой проход, образуемый жаберной щелью. Согласно мнению Bourdiol (1975), вокруг жаберной щели образуется шесть бугорков, из коих три образуются из первой — ман­дибулярной дуги, три других—из второй—•гиоидной дуги (рис.. 6). , . . •

Из трех бугорков манднбулярной жаберной дуги обрат зуются следующие части наружного уха: козелок (первый бугорок), корень, завитка и его восходящая, часть, (второй бугорок), ножки противозавитка и вершина уха (третий бугорок). Из трех бугорков гиоидной дуги образу ютоя*. тело противозавитка и задняя часть ушной, раковины (чет.. вертый бугорок), противокозелок и хвостик завитка (пит тый бугорок), мочка уха (шестой бугорок). Согласно ло^ гике эмбриогенеза элементы ушной раковины, образован». ные из бугорков первой жаберной дуги, должны имен» афферентную иннервацию ветвями тройничного нерва» а элементы, образованные из бугорков второй жаберной дуги,—ветвями лицевого нерва, точнее— промежуточного нерва Врисберга (п. intermedtus Wrisberg;i).

Следовательно, передне-верхняя часть ушной раковины, включая козелок, 3/5 завитка, ветви противозавитка и переднюю, половину конхи, должна быть иннервирована тройничным нервом. Задне-нижняя часть, ушной раковины» содержащая мочку, хвостик завитка, тело противозавитка,. противокозелок и заднюю часть конхи, должна быть иннер' вирована промежуточным нервом. В принципе так оно,, и есть, однако с серьезными отклонениями.

Необходимо учитывать, что уже у эмбриона 'в период закладки жаберных дуг и начала их трансформации в элементы будущей ушной раковины кожа, покрывающая ету .поверхность, получает афферентную иннервацию от шейных нервов; что тройничный и лицевой нервы иннер­вируют не просто кожу, покрывающую жаберные дуги, а элементы, расположенные глубже,—мезодерму и эндодер­му, 'имеющие функциональное значение в работе жаберного аппарата у предшествующих форм позвоночных, стадию которых проходит во время эмбриогенеза зародыш чело­века.

• При формировании элементов ушной раковины из жа­берного аппарата в «наследство» передаются все нервы, в том числе и нервы шейного сплетения. Поэтому среди нервов, иннервирующих ушную раковину, важное место занимают ветви шейного сплетения. Согласно Bourdiol (1975), они разветвляются во всей задней половине наруж­ной и внутренней поверхности ушной раковины (рис. 6). Тройничный нерв иннервирует только передне-верхнюю часть уха, соответствующую трехсторонней выемке, восхо­дящей ветви завитка, ножкам противозавитка и предкозел-ковую область. Средняя часть уха, включая конху, козе­лок, корень завитка и тело противозгвитка, иннервируется лицевым (промежуточным) нервом. Эта точка зрения тоже не отражает истины, так как противоречит уже данным анатомии, а не эмбриологии. Мы объясняем это тем, что эмбриологические исследования проводились недостаточ­но тщательно, в связи с большими методическими трудно­стями и не были обнаружены ветви блуждающего и языко-глоточного нервов, которые непременно иннервируют жа­берный аппарат и которые обнаружены среди нервов уш­ной раковины.

Согласно данным эмбриологии, которые приводит Bour­diol (1972, 1975), третья жаберная дуга иннервируется языко-глоточным нервом, а четвертая дуга — блуждающим нервом. Если стать на эту точку зрения, тогда следует по­лагать, что в формировании ушной раковины участвуют также элементы третьей и четвертой жаберных дуг, кото­рые приносят с собой и соответствующие им нервы. Одна­ко это противоречит достаточно убедительным данным эмбриологии (Л. И. Фалин, 1976) о формировании ушной раковины лишь из элементов первых двух жаберных дуг. Поэтому остается признать, что блуждающий и языко-глоточный нервы, несомненно, иннервируют первые две жаберные дуги, иначе откуда же они берутся на ушной раковине?— Это вполне объясняется функциональными осо­бенностями жаберного аппарата. Соответствующие дока­зательства представлен» в литературе по сравнительной анатомии и физиологии позвоночных.

То, что не удается проследить в процессе онтогенеза; учитывая калейдоскопическую быстроту трансформации отдельных органов и тканей у эмбриона, проще и надеж­нее проследить у ряда тех взрослых животных, стадии ко­торых проходит зародыш человека. Такой подход являет­ся совершенно оправданным, так как опирается на биоло­гический закон рекапитуляции, который гласит, что в процессе индивидуального развития повторяются многие черты организации отдаленных предков (И. И. Шмальгаузен, 1947). Например, при эмбриональном развитии выс­ших наземных позвоночных (включая человека) в зароды­шевом состоянии развиваются жаберные щели, как и у за­родышей рыб, причем с теми же сосудами и нервами. Это повторение стадий развития дышавшего жабрами рыбо­образного предка наземных позвоночных. Жаберный ап­парат является важнейшим органом для животных, живу­щих в воде, причем он не ограничивается только дыхатель­ной функцией. Для управления функцией этого сложного аппарата требуется достаточно мощная афферентная ин­нервация, которая обеспечивается у рыб и водных амфи­бий следующими краниальными нервами: V, VII, IX, X. Тройничный нерв (V) иннервирует область челюстной (мандибулярной) дуги вплоть до бризгальца, которое яв­ляется редуцированной жаберной щелью. Далее, в области подъязычной (гиоидной) дуги иннервация осуществляе­тся лицевым (промежуточным) нервом (VII). От первой жа­берной щели до области второй дуги иннервация осущест­вляется языко-глоточным нервом (IX) и блуждающим нервом (X) .0 ветвях языко-глоточного и блуждающего нервов следует сказать подробнее.

Языко-глоточный нерв (IX) делится у рыб на три ветви—­небную, преджабериую и жаберную. Преджаберная ветвь (г. praetrematicus), содержащая висцеральные афференты, иннервирует переднюю схенку первой жаберной щели, из которой у зародыша человека формируется наружный слуховой проход и конха. Жаберная ветвь (г. posttrematicus), также висцерально-афферентная, иннервирует об­ласть первой жаберной дуги, из которой формируется передкий отдел ушной раковины: козелок, корень и начало завитка.

Блуждающий нерв (X) у рыб образует два больших ствола — боковой нерв и жаберно-кишечный нерв (branchio-intestinalis). Последний иннервирует весь жаберный аппарат и внутренние органы. У каждой жаберной щели, начиная со второй, этот нерв отдает жаберные ветви, ко­торые делятся на глоточные, преджаберные и жаберные ветви. Преджаберные ветви (г. praetrematicus) иннервируют передние стенки соответствующей жаберной щели (как и ветви языко-глоточного нерва). Жаберные ветви (г. posttrematicus) иннервируют область соответствующей жаберной дуги. Они содержат висцеральные афферентные волокна и двигательные волокна к жаберным мышцам. Продолжаясь дальше, жаберные ветви направляются вниз и образуют нервы, идущие к сердцу, кишечнику, а у назем­ных позвоночных иннервируют легкие и сердце (п. pneumo-gastricus). Таким образом, у рыб ветви блуждающего нер­ва, как и языко-глоточного, иннервируют не только задние (каудальные) жаберные дуги, но и передние (ростральные) дуги; по крайней мере, стенку первой дуги или первой жа­берной щели. Поэтому, если верно, что в эмбриогенезе человеческий зародыш, повторяя стадию рыбы, образует жаберный аппарат, характерный для этого вида животного, то вполне вероятно, что иннервация жаберного аппарата человеческого эмбриона аналогична иннервации жаберного аппарата рыбы. А это в свою очередь означает, что жабер­ный аппарат человеческого зародыша, имея ветви блуждаю­щего и языко-глоточного нервов в первых жаберных ду­гах, при образовании ушной раковины передает и эти нервные ветви.

Проблема иннервации ушной раковины достаточно слож­ная задача и требует серьезной разработки. Если этот во­прос анатомически еще как-то исследовался, хотя и оста­лись спорные вопросы, то морфологически, точнее нейро-гистологически, совершенно не разработан. Не исследован спектр иннервирующих волокон, их гистохимические осо­бенности; неизвестен характер рецепторов кожи ушной раковины, их распределение и концентрация в различных структурах уха. Очень важно узнать, какие рецепторные образования связаны с терминалями различных нервов ушной раковины, в частности соматическими и висцераль­ными афферентами.

А к л ю ч е ни е

На основании тщательного анализа многочисленных данных литературы по анатомии (В. П. Воробьев, 1942;

Р. Д. Синельников, 1974; Dejerine, 1914; Larsell, 195Г;

Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Noback, 1967; ElHotf, 1969; Chusid, 1970; Curtis, Jacobson, Marcus, 1972; Bossy, 1959, 1970) и эмбриологии человека (Л. И. Фалин, 1978;

Bourdiol, 1972, 1975); по сравнительной анатомии позво­ночных (И. И. Шмальгаузен, 1947; Е. К. Сепп, 1959); на основании данных клинических исследований (Nogrer, 1956, 1957, 1969, 1970, 1972; QuagliaSenta, 1961; Jarricot, Ming Wong, 1973; Joyeux, 1974; Sedane, 1974; Kropej, 1978;

Д. М. Табеева, Л. М. Клименко, 1976; В. Г. Вргралик, М. В. Вогралик, 1978; Э. Ф. Тыкочинская, 1979; Lu, 1975) нами была состав­лена серия рисунков (7,1-7,6), где при помощи штриховки изображены области иннер­вации наружной повер­хности ушной раковины разными нервами. Без представления отдель­ных рисунков (7,1—7,5)

Рис. 7. Границы иннервации ушной раковины отдельными нервами (по данным собст­венных наблюдений)

1 — для нервов шейного сплетения (Cg—Cg); 2 — для тройничного нерва (V); З,— для лицевого нерва (VII);

4 — для языко-глоточного нерва (IX); 5 — для блуж­дающего нерва (X); 6 — пе­рекрытие зон иннервации всеми пятью нервами.

для каждого нерва очень трудно уяснять границы иннерва­ции уха этими нервами, так как на ушной раковине, как это видно на рисунках 6, 7, нет «чистых» областей, при­надлежащих ветвлениям одного какого-либо нерва; боль­шинство областей уха являются смешанными и иннервируются одновременно несколькими нервами. Особенно насыщенными в этом отношении являются такие области, как конха, трехсторонняя (ладьевидная) выемка, козелковая и предкозелковая область. Здесь представлены терминали почти всех пяти нервов, иннервирующих ушную раковину. Это хорошо видно на объединенном рисунке 7,6, хотя, сам по себе рисунок достаточно запутанный. Для того, чтобы представить себе особенности иннервации уха и связанные с этим возможности вызвать различные рефлекторные ре акции при стимуляции точек уха, разберем более подробно каждый из представленных нами рисунков и сравним их с данными других авторов, изображенными на рисунке 8.

Распределение термнналей нервов шейного сплетения на наружной поверхности ушной раковины указано на ри­сунке 7,1, откуда видно, что шейное сплетение иннервирует почти всю ушную раковину, за исключением области конхи, козелка и начала завитка. Шейное сплетение — это типичная соматическая афферентная система поверхност­ной чувствтельности, иннервирующая покровы тела, и составленная из волокон верхних шейных спинальных сег­ментов. Сведения об участии нервов корешка Ci в иннер­вации уха сомнительны, хотя Chusid (1970) такую возмож­ность не исключает, по крайней мере, по данным этого автора, небольшая веточка от Ci направляется к ушной раковине позади мочки уха.

Участие Ci в иннервации мочки уха, как видно на ри­сунках 8,5 и 8,6, признают Nogier (1975) и Bourdiol (1975). Остальные авторы (Dejerine, 1914; Bossy, 1970; Kropey, 1976; Sedane, 1974) хотя и признают, что мочка уха иннервирована шейным сплетением (см. рис. 8,1—8,4), однако считают, что это нервы: второго (С2) корешка (Bossy, 1970), второго-третьего (Cg—Cg) корешков (Dejerine, 1914; Seda­ne, 1974) и даже третьего-четвертого (Сд—С^) корешков <Кгореу, 1976).

Все вышеуказанные авторы с различиями в отношении формирующих нервы корешков признают иннервацию ни­сходящей части завитка уха ветвями шейного сплетения (см. рис. 8), хотя небольшие, но несущественные расхожде­ния между ними есть. Например, Воссу (рис. 8,2) указы­вает на область с верхушки уха, a Nogier (рис. 8,6)— с дарвинова бугорка.

Участие нервов С< в иннервации ушной раковины не­достаточно обосновано данными анатомии (Sedane, 1970), но исключить это полностью невозможно, так как известно, что в любом нервном сплетении (шейном, плечевом и др.)

Рис. 8. Топографические соотношения иннервации ушной раковины отдель­ными нервами (по данным литературы) 1. По Дежерину (Dejerine J. — 1914) 2. По Босси (Bossy J. — 1970) 3. По Седану (Sedane M. — 1974) 4. По Кропею (Kropej H. - 1976) 5. По Бурдиолю (Bourdiol R. — 1975) 6. По Ножье (Nogier P. — 1975) Условные обозначения: V — тройничный нерв; VII—лицевой нерв; IX— языко-глоточный нерв; X — блуждающий нерв; С,—Сд — нервы шейного сплетения.

корешки вышележащих и нижележащих спинальных сег­ментов взаимно переплетаются (House, Pansky, 1967) и найти точно источник образования того или иного нерва очень трудно. Кроме того, как нам представляется, этот вопрос не имеет принципиального значения. Важным яв­ляется не то, участвуют ли в формировании нервов ушной раковины корешки только Cg и Сд или к ним присоединяю­тся еще и корешки С, и С4. Важным, принципиальным яв­ляется: во-первых, участие нервов шейного сплетения вообще в иннервации ушной раковины; и, во-вторых, об­ласть, где разветвляются на ушной раковине терминали нервов шейного сплетения. Если по первому вопросу мне­ния всех авторов единодушны, то есть все признают, что ушная раковина иннервируется нервами шейного сплете­ния, то по второму — есть явные разногласия, что хорошо видно из рисунка 8.

Близкими к истине являются данные Sedane (1974), которая распространяет область иннервации ветвями шей­ного сплетения почти на все ухо (рис. 8,3), за исключением конхи, козелка, околокозел ковой области, восходящей части завитка, трехсторонней выемки и ножек противозавитка.

Все остальные авторы неоправданно резко суживают область ушной раковины, иннервированную ветвями шей­ного сплетения, что противоречит данным нейроанатомии (Crosby, Hamphrey, Lauer, 1962; Chusid, 1970; Р. Д. Си­нельников, 1978) и эмбриологии человека (Л. И. Фалин, 1976).

На рисунке 7,1 указана область иннервации наружной поверхности ушной раковины нервами шейного сплетения (Cg—Cg), составленная нами с учетом данных литературы (Chusid, 1970). За исключением конхи, начальной части завитка, козелка и околокозелковой области, трехсторонней выемки и ножек противозавитка, все остальное ухо иннервировано шейным сплетением. В этом отношении наше мнение совпадает с данными Sedane (1974).

Почему важно уточнить этот вопрос? Мы уже неодкратно подчеркивали, что точное знание иннервации уш­ной раковины позволяет правильно и обоснованно пред­сказывать функциональные особенности рефлекторных ре­акций, вызываемых с ушной раковины. В эмбриогенезе шейное сплетение, как и тройничный нерв, формируются одновременно и одинаково. Нисходящее или так называемое спинальное сенсорное ядро тройничного нерва распо­лагается в шейных сегментах спинного мозга (см. рис. 10 и 11), достигая четвертого сегмента. По-существу это часть чувствительных клеток верхнего шейного отдела спинного мозга, волокна которых покидают спинной мозг не на уро­вне своих сегментов, а поднимаются наверх и выходят уже на уровне варолиева моста. Может быть поэтому пер­вый шейный сегмент спинного мозга почти не дает корешков в шейное сплетение и образует очень скудный нерв?

В первые недели эмбриогенеза, когда жаберные дуги, жаберные щели и карманы уже сформированы и обра­зуются периферические нервы, очень трудно отличить на этом участке тела эмбриона, где волокна шейного сплете­ния или тройничного ядра. Поэтому данные Bourdiol (1975) об иннервации жаберного аппарата человеческого эмбриона в перрые недели эмбриогенеза требуют серьезной корректировки, так как автор вообще не указывает на нервы шейного сплетения. Известно, что нервные волокна, образованные соседними нервами, при разветвлении в любой части поверхности тела никогда не образуют явных границ, а взаимно проникают, благодаря чему при пораже­нии одного из нервов чувствительность в данном участке полностью не утрачивается. То же самое должно иметь место при иннервации жаберного аппарата у эмбриона ветвями шейного и тройничного сплетений и, следователь­но, перейти далее в иннервацию ушной раковины. Поэтому приводимые разными авторами рисунки иннервации уха (см. рис. 8) с четкими границами для каждого нерва абсо­лютно неверны. Уже это одно говорит о том, что имеющие­ся в литературе по аурикулярной рефлексотерапии взгля­ды об иннервации ушной раковины требуют серьезного пересмотра с учетом данных фундаментальной анатомии нервной системы человека.

На рисунках 7,1 и 7,2 указаны области ушной раковины, иннервированные ветвями шейного (С,—Сд) сплетения и тройничного (V) нерва, при сравнении которых видно, как далеко проникают взаимно терминали этих двух сома­тических афферентов на ушной раковине. По существу только область конхи лишена иннервации из этих двух источников. Данные рисунка 7,2 совпадают с данными других авторов (рис. 8) по иннервации уха ветвями тройнич­ного нерва (Bossy, 1970; Nogier, 1975; Bourdiol, 1975;

Kropey, 1976). При сравнении всех рисунков серии 8 с рисунком 7.2 видно, что на всей наружной поверхности ушной раковины только нисходящая часть завитка от дарвинова бугорка до хвоста завитка и задняя часть мочки уха лишены веток тройничного нерва и имеют лишь иннер­вацию из шейного сплетения. Это обстоятельство дает нам право высказать ряд предположений об иннервации жабер­ного аппарата человеческого эмбриона в период закладки элементов ушной раковины.

Во-первых, если задняя часть ушной раковины, то есть область желобка, нисходящая часть завитка и мочка уха формируются из трех бугорков второй (гиоидной) жабер­ной дуги, как считает Bourdiol (1975), тогда остается при­знать, что кожа, покрывающая эту дугу, иннервируется ветвями шейного сплетения, хотя бы с внешней стороны, перекрываясь с ветвями лицевого нерва, который иннервирует внутреннюю сторону второй жаберной дуги, а не всю ее. Это предположение хорошо аргументируется данными Dejerine (1914) о распределении ветвей лицевого (VII промежуточного) нерва на ушной раковине (рис. 8,1).

Странно, что Bourdiol в упомянутой выше работе (рис. 8,5) совершенно отрицает иннервацию ушной раковины лицевым нервом и никак не объясняет, куда же деваются ветви лицевого нерва, указанные им в этой же' работе, при формировании ушной раковины из жаберного аппарата эмбриона?

Во-вторых, мы полагаем, что лицевойнерв у эмбриона иннервирует внутренние (медиальные) поверхности первой-и второй жаберных дуг, т, е. выход наружу жаберной щели (рис. 6).

Поэтому при формировании ушной раковины терминали лицевого нерва оказываются распределенными в области конхи и в ее ближайшем окружении (рис. 7,3).

Наш рисунок отличается от рисунка Dejerine (рис. 8,1) некоторыми особенностями. Согласно нашим данным, лицевой нерв полностью иннервирует всю трехстороннюю выемку, а не часть ее, как указывает Дежерин (рис. 8,1) и почти полностью всю мочку уха, за исключением ее зад­ней части (рис. 7,3).

В отношении мочки уха наши данные серьезно расхо^ дятся с данными Dejerine и частично с эмбриологическими данными Bourdiol. Как и в случае с тройничными нервами (рис. 7,2 и 7,3), задний край уха (нисходящая часть завитка и задне-нижний край мочки уха) не снабжен веточками лицевого нерва. Согласно данным многих авторов, эта об­ласть иннервирована веточками шейного сплетения, что ещераз подтверждает первое предположение об участии нервов шейного сплетения в иннервации части жаберного аппара­та и формирующейся ушной раковины.

Конха вместе с наружным слуховым проходом форми­руется из наружной трети первой жаберной щели, которая у эмбриона иннервирована лицевым (VII) нервом, а также языко-глоточным (IX) и блуждающим (X) нервами. Поэ­тому наличие ветвей VII, IX и Х нервов в области конхи и ближайшего окружения представляется закономерным. Но откуда берутся веточки лицевого нерва (рис. 7,3), а также языко-глоточного (ри". 7,4) и блуждающего (рис. 7,5) нервов в трехсторонней (ладьевидной) выемке, остается со­вершенно непонятным и требует объяснения.

Трехсторонняя выемка в смысле рефлекторных воздей­ствий на ряд висцеральных и системных реакций орга­низма мало чем уступает области конхи, что объясняется таким же обилием и разнообразием ее иннервации, как и области конхи. Однако это не объясняет причины такой иннервации: почему трехсторонняя выемка в процессе эмбриогенеза приобрела сходные с конхой анатомо-физиологические особенности? Не означает ли это, что трехсто­ронняя выемка лмеет такое же происхождение, как и конха?

Если внимательно посмотреть на рисунок уха (рис. 9), то можно отметить следующие особенности. Конха, как известно, состоит из двух полостей. Нижняя, большая по­лость (cavum conchae) связана с наружным слуховым про­ходом и как бы обрамлена хрящевыми утолщениями или валиками: спереди — козелком; сверху — корнем завитка;

сзади — концом противозавитка и противокозелком; сни­зу — межкозелковой выемкой. Верхняя, меньшая полость или чаша (cimbala conchae) окружена следующими хряще­выми образованиями: снизу — корнем завитка; спереди—­началом восходящей части завитка; сверху — нижней нож­кой противозавитка; сзади — нисходящей частью противо-завитка.

В отличие от нижней полости конхи никакого выхода в слуховой проход или какое-либо другое отверстие не име­ет. В этом отношении трехсторонняя выемка весьма на­поминает чашу конхи; она окружена хрящевым валиком, состоящим спереди из восходящей части завитка, снизу и сверху — из ножек противозавитка, сзади — из угла, об­разованного ножками противозавитка.

Кажется несколько неожиданным, что вся конха вместе с наружным слуховым проходом, которая в эмбриогенезе сформировалась из первой жаберной щели, у взрослого оказалась четко разделенной на две полости, одна из ко­торых не имеет выхода в наружный слуховой проход. Бо­лее того, верхняя полость конхи по размерам и другим признакам несколько напоминает трехстороннюю выемку (рис. 9).

Поэтому есть достаточно оснований полагать, что трех­сторонняя (ладьевидная) выемка, как и чаша конхи, обра^-зовались из той же части жаберного аппарата, из которой развивается слуховой проход и полость конхи, то есть из. первой жаберной щели, но при этом они отделились от нее за счет ее боковых выпячиваний и таким образом лишились связи с жаберной щелью.

Тогда легко объяснить, почему трехсторонняя выемка имеет такую же сложную иннервацию (VII, IX, X), как и конха, со своими двумя полостями и начальной частью наружного слухового прохода. Одинаковый характер мор-фо-физиологических особенностей этих трех областей уха хорошо виден в верхней части рисунка 9, где представ­лена термограмма ушной раковины.

Итак, если происхождение, формирование и иннерва­ция трехсторонней выемки аналогичны конхе, тогда есть все основания ожидать, что рефлекторные реакции, вызы­ваемые с этой области ушной раковины, должны быть по своей природе близки к тем, которые вызываются с об­ласти конхи, и отличаются лишь по топографии своей реа­лизации. Если конха, по мнению почти всех авторов (см. ниже),— область рефлекторных реакций на функции ор­ганов грудной и брюшной полостей, то трехсторонняя вы­емка — область рефлекторных реакций на функции орга­нов малого таза, в частности на терминальные функции половых и выделительных органов, регуляция которых связана не только с вегетативной нервной системой, но и с соматической. Например, при таких формах патологии, как недержание мочи, выпадение прямой кишки и матки, спа­стические и атонические состояния сфинктеров прямой кишки, функции наружных половых органов и т. д. реф­лекторные воздействия на область трехсторонней выемки должны быть эффективными. Наличие соматической аффе­рентной иннервации области трехсторонней выемки ве­точками тройничного нерва, в отличие от области конхи где этого практически нет и имеет место лишь по. узкому краю, необходимо в связи с тем, что функции органов ма­лого таза достаточно сильно корта кали зованы и хорошо поддаются произвольному (сознательному) контролю. Для воздействия на эти функции необходимо вовлекать в актив­ность таламо-кортикальные проекции, что легко достига­ется при активации тригеминальной системы благодаря ее мощным таламо-кортикальным проекциям (Р. А. Дуринян, 1965).