Желчь, ее состав и участие в пищеварении

Желчь является продуктом деятельности печени. Ее участие в пищеварении много­образно, о чем свидетельствуют экспериментальные и клинические наблюдения. Прекра­щение поступления желчи в кишечник при ее застое (непроходимость общего желчного протока) существенно изменяет процесс пищеварения и приводит к серьезным наруше­ниям обмена веществ в организме.

ерстна:

клетки: 1 - холецистокииин-панкреизи -продуцирующие клетки.

Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, чем способствует их всасыванию; повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. С участием желчных солей происходит образование настолько тонкодисперсньгх частиц жира, что они могут в небольшом количестве всасываться из тонкой кишки и без предварительного гидролиза. Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятель­ности тонкой кишки. Желчь способна прекращать желудочное пищеварение не только
путем нейтрализации кислоты желудочного содержимого, поступившего в двенадцати­перстную кишку, но и путем инактивации пепсина. Желчь обладает также бактерио- статическими свойствами. Компоненты желчи циркулируют в организме: поступают в кишечник, всасываясь в кровь, включаются вновь в состав желчи (печеночно-кишечный кругооборот компонентов желчи), участвуют в ряде обменных процессов. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, амино­кислот и солей кальция.

У человека за сутки образуется около 500—1500 мл желчи. Процесс образования желчи — желчеотделение — идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперст­ную кишку — желчевыделение — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.

Желчь является не только секретом, но и экскретом, так как в ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества. Это в большей мере определяет сложность состава печеночной и пузырной желчи (табл. 17).

В желчи содержатся белки, ами- Таблица 17 нокислоты, витамины и другие вещества.

Желчь обладает небольшой ката­литической активностью; рН печеночной желчи 7,3—8,0. По мере прохождения желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь концентрируется (всасывается вода и минеральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря и желчь становится более темной, тягучей, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0—7,0) вследствие образования солей желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желчные кислоты, пигменты и холе­стерин.

В печени человека образуются холееая и хенодезоксихолееая кислоты (первичные), которые в кишечнике под влиянием ферментов преобразуются в несколько вторичных желчных кислот. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. У человека гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевьгх примерно 20 %. Это соотношение изменяется под влиянием ряда факторов. Так, при приеме пищи, богатой углеводами, увеличивается содержание гликохолевых кислот, при высокобелковой диете — таурохолевьгх. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.

Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90 % желчных кислот (гликохоле­вых и таурохолевьгх), выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся в кровь желчные кислоты приносятся в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10— 15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала (значительное количество их связано с непереваренными волокнами пищи). Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в печени.

Компоненты желчи	Печеночная желчь	Пузырная желчь
Вода, %	97,4	86,65
Сухой остаток, г/л		133,5
соли желчных кислот	10.3	91,4
жирные кислоты и ли-
ЛИДЫ	1А	3.2
пигменты и муцин	5,3	9.8
холестерин	0,6	2,6
неорганические соли	8,4	6,5
Ионы, ммоль/л:
Na +
Fe2'
Mg2+	2,5
К"" • '
Са2+

Содержание основных и пузырной желчи.

компонентов в печеночной

Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью конечными продуктами распада гемоглобина и, других производных порфиринов. Основной желчный пигмент
человека — билирубин красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характер­ную окраску. Другой пигмент — биливердин — в желчи человека содержится в следовых количествах (он зеленого цвета).

Холестерин в желчи находится в растворенном состоянии, главным образом за счет солей желчных кислот.

Образование желчи происходит путем активной секреции ее компонентов (желчные кислоты) гепатоцитами, активного и пассивного транспорта некоторых веществ из крови (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.) и обратного всасыва­ния воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Хотя желчеобразование идет непрерывно, интенсивность его изменяется в некоторых пределах вследствие регуляторных влияний. Так, усиливают желчеобразование акт еды, различные виды принятой пищи, т. е. желчеобразование изменяется при раздраже­нии интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов и условнорефлекторных воздействиях.

Однако эти влияния выражены незначительно. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровь воротной вены, тем больше их выводится в составе желчи и тем меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в кровь поступает меньше желчных кислот, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин увеличивает секрецию желчи (т. е. выделение в ее составе воды и электролитов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецисто- кинин-панкреозимин.

Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают не только образование желчи, но и выделение с ней органических компонентов.

Желчевыделение Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием сфинктеров и внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера (рис. 188): в месте слияния пузырного и общего желчного протоков (сфинктер Мирицци), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и в концевом отделе общего желчного протока (сфинктер Одди). Тонус мышц этих сфинктеров важен для направления движения желчи. Уровень давления в желчных путях определяется степенью заполнения их секретируемой желчью и сокращением гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод. ст. Вне пищеварения в желчном пузыре давление составляет 60—185 мм вод. ст., во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря оно поднимается до 150—260 мм вод. ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают достаточно сложное и не совсем однозначное у разных лиц изменение деятельности желчевыделительной системы. Желчный пузырь при

v Хи

Рис. 188. Вне печеночные желчныепутии сфинктеры (схема).1 — дно желчного пузыря: 2 — желчный пузырь; 3 ■— шейка пузыря; 4, 5 - ветви печеночного протока; 6 — общий желч­ный проток; 7 - поджелудочная желе­за; 8 — проток поджелудочной железы; 9 -- сосок двенадцатиперстной кишки (фатеров); 10- двенадцатиперстная кншка; 11 — пузырный проток; 12 — пе­чень; 13 сфинктер Одди; 14 - сфинк­тер Люткенса; 15 сфинктер Мирииин

Рис. 189. Электрограммы антрального отдела желудка (I), двенадцатиперстной кишки в зоне луковицы (2) и в области впадения сфинктера Одди (3).

а - фон; б - через 30 с после внутривенного введения холецистокипин-памкреозимина.

этом чере~з различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается. Через сфинктер Одди небольшое количество желчи выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. За ним следует основной эвакуаторный период (период опорожнения желчного пузыря), во время которого сокращения желчного пузыря чередуются с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в двенадцатиперст­ную кишку сначала в основном пузырная желчь, а позже — печеночная. Длительность латентного и эвакуаторного периодов, количество выделенной желчи различны в зави­симости от вида принятой пищи. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. После приема хлеба возникают слабые сокращения желчного пузыря и небольшое по объему желчевыделение. Через 3—6 ч после приема пищи наблюдаются понижение желчевыделения, затухание сократительной деятельности желчного пузыря, в котором начинает вновь депонироваться печеночная желчь.

Рефлекторные влияния на желчевыделительный аппарат осуществляются у словно- и безусловнорефлекторно с участием многочисленных рефлексогенных зон, в том числе рецепторов полости рта, желудка и двенадцатиперстной кишки.

L^Vw^----------- —Д/^--------------- ^------ —---------

J__ - -± I

В опытах с перекрестным кровообращением при введении в двенадцатиперстную кишку одной из собак продуктов переваривания питательных веществ наблюдалось желчевыделение у обоих животных. Это доказывает наличие гуморальной регуляции желчевыделения. Большую роль в качестве гуморального стимулятора желчевыделения играет гормон холецистокинин-панкреозимин, вызывающий сокращение желчного пузыря (рис. 189). Сокращения желчного пузыря, хотя и слабые, вызывают также гастрин, секретин, бомбезин. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, каль­цию нин, антихолецистокинин, ВИП, ПП.

КИШЕЧНАЯ СЕКРЕЦИЯ

Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость. Он является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.

В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пило­рической части желудка. Сок дуоденальных желез — густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью.

Кишечные железы заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки.

При центрифугировании кишечного сока он разделяется на жидкую и плотную части. Жидкая часть сока образована секретом, водными растворами неорганических и органических веществ, транспортируемыми из крови и частично содержимым разру­шенных клеток кишечного эпителия. В числе неорганических веществ хлориды, бикар­бонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН секрета составляет 7,2—7,5, но при усилении секреции рН сока повышается до 8,6. Из органических веществ в составе жидкой части сока следует выделить слизь, белки, аминокислоты, мочевину и другие продукты обмена веществ организма. Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеет вид слизистых комков, состоит из неразрушенных эпителиальных клеток, их фрагментов и слизи — секрета бокаловидных клеток. В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия.

Плотная часть сока обладает значительно большей каталитической активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое количество их транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основные среди них: энтерокиназа, несколько пептид аз, щелочная фосфатаза, пукле аза, липаза, фосфоли- паза, амилаза, лактоза, сахароза. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение. Ферментный спектр тонкой кишки может изменяться под влиянием тех или иных длительных режимов питания, в результате гинетических дефектов, при ряде заболеваний желудочно-кишеч- ного тракта. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты). Продукты перевари­вания питательных веществ при местном их действии вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами.

ПОЛОСТНОЙ И МЕМБРАННЫЙ ГИДРОЛИЗ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

В тонкой кишке имеется полостное и открытое А. М. Уголевым мембранное (присте­ночное) пищеварение, значение внутриклеточного пищеварения у человека, по-видимому, невелико. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический' секрет, желчь, кишечный сок) и здесь действуют на пищевые вещества, прошедшие предварительную «обработку» в желудке. По типу полостного пищеварения гидролизи- руются крупномолекулярньге вещества. В результате образуются в основном олигомеры, гидролиз которых завершается в зоне исчерченной каемки кишечных эпителиоцитов адсорбированными на микроворсинках и гликокаликсе ферментами. Конечный продукт гидролиза олигомеров — мономеры — всасываются в кровь и лимфу. Гидролизу и
всасыванию способствует то, что эти процессы совершаются на огромной поверхности тонкой кишки, слизистая оболочка которой имеет ф складки, ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300—500 раз.

Процессы полостного гидролиза интен­сивнее совершаются в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки.

Топография мембранного пищеварения несколько иная, но и оно совершается, ос­клабляясь по интенсивности в каудальном направлении.

Ферменты, последовательно осуществ­ляющие в гликокаликсе и на цитоплазмати- ческой мембране микроворсинокшристеноч- ное пищеварение, имеют различное проис­хождение. Часть их адсорбируется из полости тонкой кишки, куда они поступили в составе поджелудочного и кишечного соков. Эти ферменты связаны с гликокаликсом шЦш^^ микроворсинок. Другие ферменты перено-

5 ? л * сятся (транслоцируются) из энтероцитов

Рис. 190. Адсорбированные ферменты при мем- эпителиального пласта ворсинок и фикси-

бранном пищеварении и их взаимоотношение с руются на цитоплазматических мембранах

пищевыми субстратами и переносчиками (по микповопсинок

А. М. Уголеву). Ул л.

' - Основными кишечными ферментами,

а — распределение ферментов; б — взаимоотноше­ние ферментов, переносчиков и субстратов. I — по- участвующими В пристеночном ГИДроЛИЗе лость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — трех- углеВОДОВ, ЯВЛЯЮТСЯ! а-ГЛЮКОЗИДаЗЫ (маЛЬ-

слойная мембрана мнкроворсинкн; IV — люми- тпегяттячя и ттл ^ В-гяшпгтчиттячы

нальная поверхность гликокаликса; V — люми- ^Таза> трегалаза И др.;, р-галактозидазы

нальная поверхность мембраны. 1 — собственно (л актаз а), г лю ко амилаз а (у-амилаза), ин-

кишечные ферменты; 2 — адсорбированные фер- _{верхаза и др} ГИДРОЛИЗ ОЛИГО- И ДИПепТИДОВ менты; 3 — переносчики; 4 — субстраты. ^{1 1 1}

осуществляется несколькими пептид азами, гидролиз фосфорных эфиров — щелочной фосфатазой, липидов — липазами. В гликокаликсе ферментами расщепляются преимущественно продукты полостного гидролиза — олигомеры до стадии димеров, а они до мономеров расщепляются на цитоплазматической мембране микроворсинок и из этой зоны всасываются в энтероцит. Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности присте­ночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения весьма сложна, реализуется на уровне ферментотранспортного комплекса и во многом еще не изучена. Интенсивность присте­ночного пищеварения зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. На пристеночное пищеварение влияют гормоны коры надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и моторика кишки, изменяющая переход веществ из химуса в исчерченную каемку; величина пор исчерченной каемки, фермент­ный состав в ней, сорбционные свойства мембраны (рис. 190).