Элементарные виды памяти и научения

В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные меха­низмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (ус­ловный рефлекс). Согласно И.П.Павлову, физиологической осно-

190

вой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.

Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание все­гда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенсити-зация — это процесс, противоположный привыканию. Он выража­ется в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благо­даря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейт­ральный раздражитель.

Существует также разделение памяти на генотипическую и фе-нотипическую. Первая — генотипическая, или филогенетическая, связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Вторая — фе-нотипическая или онтогенетическая, обеспечивает обработку и хра­нение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе раз­личных механизмов научения.

7.1.2. Специфические виды памяти

В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и уп­рочились более сложные формы памяти, связанные с запечатле-нием разных сторон индивидуального опыта.

Модально-специфические виды. Мнестические процессы мо­гут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигатель­ная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Напри­мер, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что чело­век в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ра­нее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. (Лурия, 1996). Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполага-

191

ется, что физиологическую основу эйдетических образов состав­ляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развитая модально-специфическая память нередко является про­фессионально важным качеством: например, слуховая память му­зыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гим­настов и т.д.

Образная память.Запечатление и воспроизведение картин ок­ружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впе­чатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединя­ющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сиг­налы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

По некоторым представлениям ее морфологической основой служат сложные нейронные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэто­му выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев об­разной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности про­цессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий, припоми­нания забытого материала.

Помимо этого, иногда выделяют также эмоциональную и сло­весно-логическую память.

Эмоциональная память.Эмоциональная память связана с запо­минанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмо­ционально окрашенные воспоминания могут возникать как при по­вторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатле­ние фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспе­чивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональ­ной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но ино­гда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейронные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

192

иНМШШ»

Словесно-логическая память.Словесно-логическая (или се­мантическая) — это память на словесные сигналы и символы, обо­значающие как внешние объекты, так и внутренние действия и пе­реживания. Ее морфологическую основу можно схематически пред­ставить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (на­пример, вследствие органического поражения нервной ткани) ве­дет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

7.1.3. Временная организация памяти

Другим основанием для классификации памяти является продол­жительность закрепления и сохранения материала. Принято под­разделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП), кратковременную, или оперативную, память (КВП) и долго­временную, или декларативную, память (ДВП). Иногда последний вид памяти называется пропозиционной, вторичной или семанти­ческой. Считается, что каждый их этих видов памяти обеспечива­ется различными мозговыми процессами и механизмами, связан­ными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.

Иконическая память.Длительность хранения в сенсорной или иконической памяти составляет 250 — 400 мс, в слуховом сенсор­ном регистре или эхоической памяти сенсорная копия акустической информации может удерживаться дольше: от 250 мс до 4 с (Солсо, 1996). Основная функция иконической памяти — обеспечить усло­вия для предварительного анализа информации. Функция эхоиче­ской памяти — обеспечение условий для интеграции последователь­но поступающей акустической информации.

Иконическая память, по-видимому, не просто физиологический «слепок» стимула, а активный процесс Согласно Р. Наатанену (1998), это этап сенсорно-специфической обработки информации, в результате которой сенсорная информация поступает в регистр

7 Введение в психофизиологию /9?

Ifcliiu. .ЖЯ

осознанного восприятия. В течение этой фазы вызываемый стиму­лом паттерн активации системы детекторов существенных призна­ков преобразуется в коды сенсорной памяти, а также результаты возбуждения анализаторов отдельных признаков и их комбина­ций интегрируются в единые репрезентации стимула, составляю­щие основу целостных образов.

Кроме того, интеграция активности детекторов признаков мо­жет осуществляться также и во времени. Это особенно очевидно при восприятии речи и музыки. При этом стимулы небольшой дли­тельности, как правило, воспринимаются как длящиеся значитель­но дольше. Более того, в течение некоторого небольшого по дли­тельности временного интервала после предъявления стимула по­вышается реактивность организма на последующие сенсорные сиг­налы. Таким образом, кратковременная фаза сенсорной памяти должна рассматриваться не как «чистая» форма памяти, а скорее как промежуточная фаза между восприятием и памятью.

Кратковременная и долговременная память.Длительность хранения в кратковременной памяти составляет приблизительно 10 — 30 с, при повторении дольше. Объем КВП довольно ограни­чен, он представлен широко известным числом Миллера 7 +- 2 эле­мента. Однако посредством укрупнения единиц хранения (например, путем использования знака или символа вместо отдельных слов) ее объем может быть существенно увеличен. Информация может по­ступать в кратковременную память как из иконической, так и из дол­говременной памяти. Из кратковременной памяти информация по­ступает в долговременную. Длительность хранения в ДВП неопре­деленно долгая, объем сохраняемого материала велик, возможно, неограничен.

Подобную временную типологию памяти подтверждают экспе­
рименты с животными, в которых показано, что запоминание ухуд­
шается, если сразу же за научением следует удар электрическим
током (электроконвульсивный шок — ЭКШ). Считается, что ЭКШ
препятствует переносу информации из кратковременной памяти в
долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не
сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через не­
сколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоя­
тельств происшествия,. ■'. ■ :.■-..•■.■

194

О существовании двух различных хранилищ памяти (долговре­менного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 секунд. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизве­дении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспро­изведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковре­менной и долговременной памяти у человека различны.

Фиксация информации в долговременной памяти включает в себя, по крайней мере, три этапа: 1) формирование энграммы, т.е. следа, остав­ляемого в мозгу тем или иным событием; 2) сортировку и выделение но­вой информации; 3) долговременное хранение значимой информации.

7.1.4. Механизмы запечатления

Сложной проблемой является механизм образования следов па­мяти, выделение структурных образований, участвующих в хра­нении и воспроизведении имеющихся следов, а также тех структур, которые регулируют эти процессы.

Опыты КЛешли. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал раз­ных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у это­го животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы) Леш­ли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде.

Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказа­лось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но мно­гие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

Этапы формированияэнграмм. По современным представле­ниям фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа. Внача­ле в иконической памяти на основе деятельности анализаторов воз­никают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.

На втором этапе сенсорная информация направляется в выс­шие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппо-кампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и пе­реработка сигналов, с целью выделения из них новой для организ­ма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с ме­диальной частью височной доли играет особую роль в процессе за­крепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех измене­ниях, которые происходят в нервной ткани при образовании эн­грамм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасыва­ет случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов па­мяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших по­лушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нерв­ных сетей в процессе усвоения новых знаний, когда реорганиза­ция закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчи­вые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предпо­ложениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Системы регуляции памяти.Важным параметром классифика­ции памяти является уровень управления или регуляции мнестиче-ских процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизве­дение происходит без усилий, во втором — в результате осознан­ной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы име­ют разное мозговое обеспечение.

196

В целом, система управления и регуляции памяти в головном моз­ге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (об­щемозговой)— сюда относят ретикулярную формацию, гипотала­мус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) мо­дально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям неспецифический уровень ре­гуляции участвует в обеспечении практически всех видов памя­ти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что сущест­вуют так называемые модально-неспецифические расстройства па­мяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких стру­ктур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной обла­сти, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гип-покампа возникает известное заболевание — корсаковский син­дром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной форма­ции формирование энграмм происходит эффективнее, а при сниже­нии уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, неза­висимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают за­труднения в усвоении новой информации или сохранении заучен­ной ранее.

В обеспечении произвольного запоминания или мнестической де­ятельности ведущую роль играют лобные доли коры, особенно ле­вая лобная доля.

Модально-специфический или локальный уровень регуляции па­мяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, глав­ным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мне-стических процессов, имеющие избирательный характер.

197

Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерар­хическое строение, и полное обеспечение функций и процессов па­мяти возможно лишь при условии функционирования всех ее звень­ев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойст­во всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, —■ это уровень живой системы в целом.

7.2. Физиологические теории памяти

В современной нейробиологии и психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функ­ционирования памяти.

Теория Д.Хебба.Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е годы он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, крат­ковременная память— это процесс, обусловленный повторным воз­буждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговремен­ная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возни­кающих в результате модификации межклеточных контактов — си­напсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с по­вторной активацией (по его определению — «повторяющейся ревер­берацией возбуждения» ) замкнутых нейронных цепей, например, пу­тей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, при­водит к тому, что в них возникают долговременные изменения, свя­занные с ростом синаптических соединений и увеличением площа­ди их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптиче-ской клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хо­тя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбужде­ние весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, уси­ливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

198

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или несколь­ких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейро­нов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Синаптическая теория.Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фи­ксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении им­пульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенно­го нейронного ансамбля.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологиче-ских основ памяти, С.Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят измене­ния в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выяв­ляемые морфологическими методами с помощью световой или элек­тронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей (Роуз, 1995).

Г.Линч и М.Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Пов­торная импульсация в нейроне, связанная с процессом запомина­ния, предположительно, сопровождается увеличением концентра­ции кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расще­плению одного из ее белков. В результате этого освобождаются за­маскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глута-матрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возни­кает состояние повышенной проводимости синапса, которое мо­жет сохраняться до 5 — 6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пла­стичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуют­ся новые шишки на дендритах, а также увеличиваются число и величи­на синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологи­ческие изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория.Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на суще-

199

ствовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Извест­но, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендри-тами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляет­ся возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбужде­ния не выходят за пределы определенной совокупности нервных кле­ток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происхо­дит переход из кратковременной в долговременную память.

С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева (1991) о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая нейроны «памяти», работает на эста-фетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», посколь­ку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5 — 2 с. Другая си­стема обеспечивает надежность переходных процессов: переклю­чение информации с «сенсорных» нейронов на «нейроны памяти» и далее на нейроны «моторных программ» и т.д. Их взаимодейст­вие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопро­сов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда согласно этой теории, в подоб­ных случаях возврата памяти не должно быть.

Нейронные модели памяти.С развитием микроэлектродной
техники появилась возможность изучения электрофизиологических
процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки.
Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведе­
ния электрической активности отдельного нейрона. С его помощью
можно анализировать роль синаптических процессов в изменении
активности нейрона. В частности, на этой основе были установле­
ны нейронные механизмы простой формы обучения — привыка­
ния (см. 7.1.1). '■.-.".■ -■■ ■'

200

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском стру­ктур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М.Н.Ливанова и С.Р.Раевой (1987) показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изме­нением активности нейронов многих структур мозга. При приме­нении тестов на оперативную и непроизвольную память были об­наружены «пусковые» нейроны, расположенные в головке хвоста­того ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали лишь на речевые команды типа: «запомните», «повторите».

В контексте векторной психофизиологии (см. 1.4.4) разрабаты­вает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представле­ниям разнообразная информация закодирована в нейронных струк­турах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются на­бором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, име­ющих разную электрическую проводимость. Этот вектор опреде­ляется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векто­ров памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпа­дает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала.

Частотная фильтрация и память.Концепция частотной фильт­рации предполагает, что обработка информации в зрительной си­стеме осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров. Та­кие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по прин­ципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразное выражение в концепции пространственно-частотного анализа. Пред­полагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памяти требуется столь малый объем.

201

■'• В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высокочастотная информация сохраняется в кратковре­менной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избирательность, по-види­мому, различным образом представлены в долговременной памяти.

Математическое моделирование памяти.Математическое мо­делирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представле­ний об импульсном кодировании сигналов в памяти и циклично­сти нейронных процессов А.Н. Лебедев (1985) предлагает матема­тическую модель, которая, используя некоторые характеристики основного ритма электроэнцефалограммы — альфа-ритма — поз­воляет количественно оценить объем долговременной и кратко­временной памяти и некоторые другие ее характеристики.

Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повто­ряться. Каждая пачка импульсов — своеобразная «буква» универ­сального нейтронного кода. Сколько разных пачек по числу импуль­сов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки им­пульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепоч­ки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов.

В результате каждому приобретенному образу памяти (сло­ву, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ан­самбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, свя­занные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой соб­ственный узор. Часть нейронов ансамбля могут «замолкать» или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ан­самбля может обеспечить от 100 до 1000 нейронов. Нейроны од­ного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть

202

нейронов любого образа с необходимостью располагается в рети­кулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие ней­роны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторич­ных и третичных зонах.

А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами ак­тивности какого-либо ансамбля повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка «отдыхает», восста­навливаясь в течении 10 мс. Это так называемая относительная реф­рактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием протекающих к нему им­пульсов от других нейронов. Таким образом, синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутка­ми около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной ко­довой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активности, может быть названа нейронным, кодовым «сло­вом», а отдельная группа в составе слова — кодовой «буквой».

Представление о циклических кодах памяти оказалось также про­дуктивным и для теоретического расчета быстродействия памя­ти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора.

Согласно нейрофизиологической модели динамической памяти А.Н.Лебедева, показано, что объем кратковременной памяти чело­века определяется, с одной стороны, параметрами доминирующего рит­ма фоновой активности электроэнцефалограммы — альфа -ритма, а с другой стороны, размером алфавита запоминаемых стимулов. Посту­пающая извне информация кодируется мозгом человека на альфа-частоте (8 — 13 Гц) с помощью таких характеристик альфа-активно­сти, как доминирующая частота в альфа-спектре, частотная рефрак-терность (разность периодов колебаний, составляющих альфа-спектр).