Характеристика некоторых медиаторно специфичных систем мозга

Сведения о структурной организации нервной системы в по­следнее десятилетие существенно дополнились результатами, полученными с помощью цито- и гистохимических методов исследований. В частности, получен богатый фактический мате­риал о количественном распределении медиаторов в различных отделах головного и спинного мозга. Накопленные к настоя­щему времени данные свидетельствуют о существовании в ЦНС самостоятельных систем, объединяющих структуры по принципу единства используемого медиатора. Избрание в ка­честве критерия медиаторной специфичности позволяет сущест­венно расширить представления об организации функций ЦНС, а также может служить способом установления преемственно­сти и гомологизации ядер при сравнительно-морфологическом подходе исследований.

Холинергические элементы центральной нервной системы. Ацетилхолин по химической природе относится к сложным эфирам и синтезируется в нейронах из холина, поступающего из крови через гемато-энцефалический барьер. Гистохимические методы, позволяющие идентифицировать его в нейронах, отсут­ствуют, поэтому локализацию холинергических элементов опре­деляют косвенно, в частности по распределению холинэстеразы. По общему содержанию ацетилхолина на первом месте стоит хвостатое ядро, затем—новая, старая и древняя кора. В каудальных отделах мозга его содержание невелико и минимально в мозжечке.

В настоящее время с уверенностью можно выделить три холинергические системы. Одна из них сформирована нейрона­ми поводковых ядер, адресующих проекции интерпедункулярному ядру. Другая—холинергическими нейронами, дающими начало септо-гиппокампальному тракту, третья — мотонейро­нами спинного мозга. Помимо этого в мозге обезьян обнару­жено несколько групп холинергических нейронов, расположен­ных в области промежуточного, среднего и конечного мозга. В конечном мозге две небольшие клеточные группы Сh2 и Сh3 располагаются в ядре диагональной полоски Брока и иннервируют обонятельные луковицы. Холинергическая группа Ch4, расположенная в безымянной субстанции, образует проекции к миндалевидному комплексу и новой коре. Холинергические нейроны, сосредоточенные в покрышечном педункуло-понтийном ядре и дорсолатеральных отделах ЦСВ среднего мозга, образуют группы Сh5 и Сh6 соответственно. Их аксоны форми­руют проекции к таламусу и, в меньшей степени, к коре боль­шого мозга. Холинергические элементы обнаружены также в неостриатуме и сетчатке, но идентификация их не проведена.

К группебиогенных аминов относятся катехоламины (КА)— адреналин (А), норадреналин (НА), дофамин (ДА), а также серотонин, или 5-окситриптамин (5—ОТ). В 1962 г. был пред­ложен метод определения моноаминов, основанный на полу­чении люминесцирующих производных этих веществ, который позволил провести картирование распределения моноаминергических соединений в центральной нервной системе. При этом моноаминергические нейроны были обнаружены во многих от­делах мозга, однако большинство клеток, содержащих КА, и некоторые серотонинсодержащие нейроны образуют скопления. не совпадающие со стандартным нейроанатомическим описани­ем, основанным на препаратах, изготовленных по методу Ниссля. Даже в том случае, когда нейроны приурочены к какому-либо из известных ядер, границы их положения не совпадают с очертаниями ядра. Поэтому для классификации моноаминергических нейронов приняты условные обозначения клеточных групп: норадренергические нейроны образуют группы A1—А7, дофаминергические — А8 — А15, серотонинергические —B1—В9.

Показано, что НА и ДА в основном содержатся в терми­нальных ветвлениях аксонов, а иногда—дендритов; содержа­ние их в соме нейронов незначительно. Серотонин, напротив, локализуется как в терминалях, так и в перикарионе. Размеры моноаминергических нейронов варьируют даже в пределах од­ной клеточной группы. По характеру ветвления нейроны так­же различаются, хотя многим из них свойствен закономерный ход аксонов в двух противоположных направлениях. Для всех моноаминергических нейронов характерны варикозные расширения на терминалях, содержащие медиатор.

Норадреналин является весьма распространенным медиато­ром в нервной системе всех позвоночных животных. При этом имеются данные о том, что содержание его возрастает как в фило-, так и в онтогенезе. Источники НА в мозге человека со­средоточены в понто-медуллярном отделе и образуют шесть клеточных групп (группа Аз имеется у низших млекопитаю­щих, а в мозге приматов и человека не обнаружена).

Наиболее каудально располагаются группы А1 и А2 состоя­щие из нейронов, окружающих латеральное ретикулярное ядро и дорзальное моторное ядро блуждающего нерва. Группа А1 образует узкий тяж клеток, начинающийся от перекреста пира­мид и идущий до передних отделов нижней оливы. Группа А2 у человека имеет наибольшую плотность в промежуточном ядре, а также включает небольшую группу вблизи ядра оди­ночного пучка. Ростральная часть продолговатого мозга и каудальная часть моста не содержат норадренергических нейро­нов. В ростральных отделах моста между верхней оливой и ядром лицевого нерва появляются нейроны, которые ростраль­но формируют все более объемное скопление норадренергиче­ских элементов, доходящее до вентролатеральных отделов цен­трального серого вещества среднего мозга. Эта совокупность клеток обозначается как группы А4—А7, причем наибольшее количество норадренергических нейронов, группа А6, соответст­вует центру голубого пятна. Таким образом, из шести норадре­нергических групп только одна совпадает с определенным структурным образованием — голубым пятном, большинство. остальных располагается среди элементов латеральной зоны ретикулярной формации.

Норадренергические нейроны дают начало как восходящим, так и нисходящим норадренергическим трактам. Наиболее крупным является дорсальный норадренергический тракт, об­разованный аксонами нейронов голубого пятна, восходящими к ростральным отделам мозга в составе центрального тегментального тракта. На уровне среднего мозга от него отходят мелкие пучки, иннервирующие бугры четверохолмия, область центрального серого вещества и дорсальное ядро шва. Часть во­локон отделяется на уровне промежуточного мозга и обеспечи­вает иннервацию передней и латеральной группой ядер таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Проходящие рострально волокна уже в составе медиального пучка переднего мозга ад­ресуются септальной области, миндалине, гиппокампу, I и II слоям неокортекса. Аксоны нейронов голубого пятна обнаруже­ны и в мозжечке (ядра и кора) причем наибольшее число терминалей приурочено к слою грушевидных клеток (Пуркинье).

Эфференты голубого пятна образуют и нисходящие пути— к дорсальному ядру блуждающего нерва и нижней оливе (вме­сте с нейронами группы А7), а также формируют вентролатеральный цорулео-спинальный тракт. Волокна последнего адре­суются нейронам передних рогов и основания задних рогов спинного мозга. Таким образом, голубое пятно, содержащее около половины норадренергических элементов мозга, образует широкую систему связей со всеми отделами головного и спин­ного мозга. Имеются данные о том, что проекции каждого от­дельного нейрона этой структуры могут охватывать большое число мозговых образований.

От норадренергических элементов других клеточных групп берет начало восходящий вентральный норадренергический тракт, волокна которого также проходят сначала в составе цен­трального тегментального тракта, а затем медиального пучка переднего мозга. Области иннервации его сосредоточены пре­имущественно в преоптической области и гипоталамусе—рострально, в висцеральных афферентных и эфферентных ядрах — каудально. Нисходящие проекции нейронов этих групп адресо­ваны нейронам передних рогов спинного мозга (проходят в пе­редних канатиках), а также nucl. Intermedio-lateralis и желатинозной субстанции (в латеральных канатиках). Волокна вен­трального тракта осуществляют и иннервацию голубого пятна.

Отметим, что НА-ергические терминали в большом количе­стве обнаруживаются в области черной субстанции и ядер шва, что, вероятно, является свидетельством влияния на ДА- и 5— ОТ-ергические системы со стороны НА-ергической. Кроме того, многие терминали НА-ергических нейронов связаны с артерио-лами и капиллярами, что позволяет предположить участие НА-ергической системы в регуляции мозгового кровообращения.

НА-ергическая система в мозге человека представлена зна­чительнее, чем у других млекопитающих. В первую очередь это относится к структурам лимбической системы — содержание НА в них настолько превосходит его количество у животных, что это позволяет допустить особое значение НА-ергической систе­мы в деятельности лимбических образований у человека.

По суммарному содержанию НА на первом месте стоит голубое пятно (количество НА в условных единицах—14), затем—промежуточный мозг (5—10), где наибольшая кон­центрация НА обнаружена в гипоталамусе, наименьшая — в передней группе таламических ядер. Из структур конечного мозга наибольшее содержание НА показано в nucl. accumbens, центральном ядре миндалины, ядре ложа конечной полоски, медиальной обонятельной области. В стриопаллидарной системе, гиппокампе и новой коре содержание НА невелико.

Адренергическая система в мозге человека представлена небольшими группами нейронов, расположенных в каудальных отделах продолговатого мозга и осуществляющих иннервацию спинного мозга, голубого пятна, центрального серого вещества среднего мозга, а также таламуса и гипоталамуса.

Дофаминергическая система сформирована нейронами, рас­положенными преимущественно на уровне среднего мозга и диэнцефалона и обозначенными как группы А8—А15.

Группа А8 образована нейронами, лежащими дорсально от латерального отдела черной субстанции и частично проникаю­щими в медиальную петлю. Группа А9 по расположению точно совпадает с компактной частью черной субстанции и имеет протяженность от уровня глазодвигательного ядра до каудального полюса мамиллярных тел. В латеральном ее отделе клет­ки граничат с группой А8, а в медиальном постепенно перехо­дят в группу А10, расположенную над интерпедункулярным яд­ром и частично проникающую в него. Особенностью этой обла­сти мозга является значительное содержание в ней НА, пре­восходящее концентрацию ДА, что свидетельствует о более значительном развитии НА-ергических систем человека по срав­нению с животными.

От названных ДА-ергических групп начинаются длинные вос­ходящие пути, адресованные ядрам конечного мозга и диэнцефалона, а также корковым формациям. Нейроны групп А8 и А9 формируют основной объем нигростриатного пучка, обеспечи­вающего иннервацию неостриатума—скорлупы и хвостатого яд­ра. От нейронов группы А10 берет начало путь, проходящий в со­ставе медиального пучка переднего мозга и адресованный лимбическим образованиям — перегородке, пириформной и препириформной коре, обонятельному ядру и обонятельному бугор­ку, nucl. Accumbens, переднему отделу поясной извилины и центральному ядру амигдалы. Еще один восходящий тракт, начинающийся в основном от этой группы, формирует перивентрикулярную систему волокон, проходящую через поле Н12 Фореля и частично через ножки мозга и адресованную гипо­таламусу (рострально) и спинному мозгу (каудально).

Таким образом, проекции клеточных групп А8 и А9 значи­тельно отличаются от сферы иннервации группы А10. Первые образуют вход почти исключительно в неостриатум, вторая, на­против, обеспечивает иннервацию большого числа образований лимбической системы и спинного мозга. Возможно, что имен­но группа А10, сохраняя свойственные ей связи и являясь в боль­шей степени НА-ергической, определяет у человека повышенное по сравнению с другими животными содержание НА в лимбиче­ских структурах.

Диэнцефальные группы ДА-ергических нейронов располо­жены в гипоталамусе и неопределенной зоне и образуют ко­роткие пути внутри промежуточного мозга и внутригипоталамические связи. Небольшие скопления ДА-ергических нейронов обнаружены в сетчатке, где, как полагают, они соответствуют амакриновым клеткам, а также в обонятельных луковицах.

По суммарному содержанию ДА наиболее значительно от­личаются от других образований скорлупа, хвостатое ядро и nucl. accumbens, концентрация этого медиатора в них превос­ходит концентрацию других МА.

Серотонин является моноамином, распространенным не толь­ко в нервной системе, но и во всем организме, большие его ко­личества, например, обнаружены в пищеварительном тракте. Максимальная концентрация серотонина выявляется в эпифи­зе. В нервной системе серотонин содержится в парамедианной области ретикулярной формации, и наибольшее число серотонинергических клеток обнаруживается в области ядер шва. Они формируют группы В1—В9, причем самая каудальная группа В1 занимает область nucl. Raphe pallidus, а самая рост­ральная —В8 и В9— область верхнего центрального ядра среднего мозга. Наиболее крупными у человека являются мезэнцефальные скопления серотонинергических нейронов.

Система восходящих проекций серотонинергических нейро­нов охватывает большое число структур среднего, промежуточ­ного и конечного мозга. От ростральных групп В8 и В9 проек­ции в составе медиального пучка переднего мозга достигают таламуса, гипоталамуса, эпиталамуса и лимбических отделов. Через наружную капсулу осуществляется иннервация коры. Наиболее значительное содержание серотонина в мозге чело­века определено для лимбических образований — перегородки центрального ядра миндалины, латеральной и медиальной обонятельной областей, п. асситЬепз, и ядра ложа конечной полоски. Аналогичные концентрации 5-ОТ показаны для ядер средней линии и СЕМ таламуса, поводковых ядер и ядер лате­ральной зоны ретикулярной формации среднего мозга и интер-педункулярного ядра, всех отделов гипоталамуса, включая мамиллярные ядра. Концентрация серотонина в новой и старой коре намного ниже.

Нейроны каудально расположенных групп В3, B5, В6 форми­руют проекции, идущие в составе дорсального продольного пучка Шютца к гипоталамусу и преоптической области. Часть их через средние ножки мозжечка проходит к его коре и ядрам.

Нисходящие проекции ядер шва адресованы ретикулярной формации, голубому пятну и ядрам черепномозговых нервов. Наиболее каудально распространяются эфференты групп В1— В3, осуществляющие иннервацию нейронов спинного мозга.

Таким образом, серотонинергическая система оказывается почти полностью приуроченной к определенному отделу ствола— ядрам шва. Сфера иннервации серотонинергических нейронов оказывается чрезвычайно широкой и охватывает все отделы головного и спинной мозг. В число иннервируемых образований входят и источники НА и ДА. Однако не во всех случаях 5-ОТ играет роль медиатора, поскольку показана его способность вы­полнять роль экстрасинаптического модулятора, специфически контролирующего метаболическую активность.

Функции моноаминергических систем в настоящее время ин­тенсивно изучаются как экспериментальной, так и клинической нейрофизиологией. Показана значительная роль этих систем в процессах обучения, памяти, организации сложных поведенче­ских реакций, в восприятии боли и организации сна. Особым аспектом исследований является изучение роли МА в генезе патологических состояний в неврологии и психиатрии. Однако трактовка многих наблюдений и результатов экспериментов затруднена как из-за тесного перекрытия МА-ергических про­екций в мозге, так и из-за возможности взаимопревращений не­которых моноаминов. Таким образом, выявить следствия нару­шения какой-либо системы оказывается весьма сложным.

В целом для каждой из МА-ергических систем характерно наличие локально расположенных источников и существование протяженной системы восходящих и нисходящих проекций.

Наибольшая концентрация МА в мозге человека обнаружена в лимбических образованиях: nucl. accumbens, центральном яд­ре миндалины, в обонятельных областях, ядре ложа конечной полоски. Проекции ДА-ергической системы более локальны по сравнению с другими и адресуются преимущественно стриатуму, в то время как 5—ОТ- и НА-ергическая системы форми­руют обширные связи, охватывающие и головной и спинной мозг. Следует подчеркнуть значительное развитие в мозге чело­века НА-ергической системы, особенно тех ее отделов, которые формируют проекции к лимбическим образованиям.

Оценивая структурную организацию МА-ергических систем, следует подчеркнуть, что здесь мы встречаемся с особым ти­пом организации внутримозговых связей. Действительно, почти каждая система мозга построена по иерархическому принци­пу, в силу которого импульсация, идущая по направлению к ко­ре или от коры, неоднократно переключается в стволовых отде­лах, например для всех сенсорных систем, кроме обонятельной, обязательным является переключение в таламусе. В случае же МА-ергических систем аксонные терминали нейронов, располо­женных в каудальных отделах ствола, достигают телэнцефаль-ных образований, включая кору большого мозга, без каких-либо переключений. Аналогом такого типа проекций являются пути, обеспечивающие восходящие влияния ретикулярной фор­мации, хотя в настоящее время остается неясным, являются ли эти проекции аналогичными или речь идет об одних и тех же связях. Последнее предположение не является неожиданным, поскольку во всех случаях источники МА оказываются струк­турно принадлежащими ретикулярной формации или ее произ­водными (черная субстанция, голубое пятно). Поэтому МА-ергические системы могут рассматриваться как структурные ком­поненты ретикулярной формации, а организация систем с опре­деленной медиаторной специфичностью — как ее функция.

Помимо восходящих проекций МА-ергическая система осуществляет интенсивную иннервацию спинного мозга. При этом МА-ергические волокна не образуют отдельных трактов и вхо­дят как составная часть в другие проекционные системы мозга (например, в рубро- и ретикуло-спинальные тракты). Выделя­ют семь нисходящих МА-ергических систем: дорсальная, вент­ральная и промежуточная серотонинергические (от групп В1—В3), цорулео-спинальный тракт, текто-спинальный норадре-нергический путь (от групп А1—А3, А5), бульбо-спинальнаяад-ренергическая система (от МА-ергических нейронов продолго­ватого мозга) и, наконец, диэннефало-спинальные пути (от ДА-ергических нейронов гипоталамуса). Основная масса воло­кон проходит в составе латерального и вентрального канатиков и оканчивается на нейронах I—II и V—VII пластин Рекседа. Терминали волокон обнаружены среди мотонейронов IX пла­стины, особенно медиальной группы, иннервирующей мускулатуру туловища. Полагают, что таким образом осуществляется контроль со стороны головного мозга за деятельностью многих проприо- и супраспинальных нейронных систем спинного мозга.

Другим классом соединений, к которым относятся извест­ные или предполагаемый медиаторы, являютсяаминокислоты.

Наиболее изученной в этом отношении является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая, в отличие от других подобных соединений, обнаруживается только в нервной си­стеме. Показано, что она содержится в большом числе (20— 40%) терминалей в центральной нервной системе. Адекватные гистохимические методы для идентификации ГАМК-ергических нейронов отсутствуют, однако с помощью Имеющихся способоввыявлено суммарное содержание ГАМК-ергических нейронов и терминалей. Наибольшая концентрация ГАМК-ергических эле­ментов обнаружена в стриопаллидарной системе и гипотала­мусе несколько меньше — в лимбических образованиях (мин­далине, обонятельной области, перегородке, n. ассumbens), в ко­ре больших полушарий и мозжечка. Для некоторых путей в мозге установлена их ГАМК-ергическая природа. К ним от­носятся стрионигральный путь, система связей мозжечка, а также путь nucl. ассumbens—бледный шар. Следует отметить, что содержание ГАМК в нервной системе намного превосходит содержание других медиаторов, особенно в гипоталамусе и среднем мозге. ГАМК играет роль тормозного медиатора.

Другие аминокислоты, такие, как глутаминовая и аспаргиновая, в большом количестве содержатся в мозжечке и спин­ном мозге, а в коре их больше, чем ГАМК. Вместе с тем в не­которых отделах мозга, например в стрио-паллидарной системе, они не обнаружены. Глицин, являющийся кандидатом на роль тормозного медиатора, по крайней мере, в спинном мозге, пред­ставлен в нем 25% глицинерГических нейронов—в ядрах пе­ре4них роГов и 15% клеток задних рогов.

Гистамин — вещество, также отнксящееся к биогенным ами­нам, в относительно больших концентрациях обнаружено в ги­ооталамусе, в меньших — в таламусе и среднем мозге, в ма­лых — в коре мозга и мозжечка, где, возможно, выполняет медиаторные функции. Кроме этого, гистамин в значительных количествах обнаружен в эпифизе, но здесь он локализован в тучных клетках и, следовательно, не является медиатором.

Характеризуя в целом группу нейронов, содержащих в ка­честве медиаторов аминокислоты, можно заключить, что в от­личие от МА-ергических они представлены в мозге весьма нерав­номерно в виде мелких локальных скоплений, проекции которых, как правило, не выходят за пределы одного отдела мозга.

В 70-е годы началось интенсивное изучение структуры, функций и распространения в нервной системе веществ, отно­сящихся к группе пептидов. До этого времени название «пептидергический нейрон» относилось лишь к нейросекреторным элементам, в первую очередь к нейронам гипоталамуса, а хорошо изученными были лишь такие пептиды, как окситоцин и вазопрессин. В результате исследований последних лет были полу­чены данные (подтвердившие прежние, единичные) о том, что в нервной системе присутствует достаточно большое число 'пеп­тидов, функции которых не ограничиваются нейрогормональной регуляцией. Некоторым из них сейчас с достаточным осно­ванием отводят медиаторную роль или роль модуляторов. От­метим, что название «нейропептиды», обычно употребляемое для пептидов мозга, не является достаточно строгим, если упот­реблять его по отношению к таким соединениям как вещество Р, холецистокинин, гастрин и некоторые энкефалины — пептидам, не являющимся специфичными для нервной ткани и рас­пространенным в других системах организма.

Одмим из первых обнаруженных в мозге пептидов — веро­ятных медиаторов является вешество Р, выддленнОе сначала из тканевых экстрактов, а позднде обнаруженное в централь­ной нервной системе. Показано, что оно локализтется в соме нейро=а и его отростках и может выделяться из аксонных тер­миналей. В больших концентрациях вещество Р содержится в задних рогах спинного мозга, в коре полушарий, гипотала­мусе, черной субстанции, голубом пятне. В качестве предпола­гаемого медиатора оно обнаружено в стрио- и паллидо-нигральных трактах, кроме того, оно содержится в холинергическом хабенуло-интерпедункулярном тракте, где, вероятно, играет роль модулятора. Показана медиаторная роль вещества Р и в нейронах спинальных ганглиев и возможное модулирующее влияние его на нора4ренергические нейроны гокубогж оЏтна.

К возможным медиаторам групĿы пептидов относятря эндорфины и более короткие цепочки аминокислот—энкефалины. Обнаружено более 25 участков мозга, где раAполагаются энкефалинсЮдержащие нейроны. Максимальное их число прихо­дится на стриатум, черную субстанцию, гипоталамус, лимбиче-ские структуры. Значительное число нейронов обнаружено так­же в каудальных отделах ствола: центральном сером веществе среднего -мозга и моста, гигантоклеточном ретикулярном ядре, ядрах шва, вблизи ядер слуховой системы, а также в 1 и II пластинах Рекседа в спинном мозге. В коре число их невелико, а в коре мозжечка они не обнаружены. Терминали, содержа­щие энкефалин, особенно многочисленны в бледном шаре, лим­бических структурах, гипоталамусе, интраламинарных талами-ческих ядрах, некоторых чувствительных ядрах продолговатого мозга и задних рогах спинного. Источники этих терминалей в большинстве случаев не выяснены за исключением бледного шара, где они, по-видимому, принадлежат нейронам стриатума. При анализе распределения энкефалинсодержащих нейро­нов и терминалей обращает на себя внимание почти полное от­сутствие их в коре мозга и мозжечка, высокое содержание во всех слуховых ядрах ствола, а также обширное перекрытие их проекций с проекциями нейронов, содержащих вещество Р.

Поскольку проблема нейропептидов является молодым и ин­тенсивно разрабатываемым направлением современной нейрохимии и нейробиологии, то выводы относительно роли этих ве­ществ в организации функций нервной системы явно прежде­временны. Однако уже сейчас имеющиеся данные (как экспери­ментальные, так и клинические) свидетельствуют о важном значении веществ этой группы в сохранении и приобретении навыков, в возникновении некоторых психических расстройств у человека. По-видимому, не все нейропептиды выполняют медиаторные функции, для некоторых более правильным будет предположить роль модуляторов, как в частности это показано при их взаимодействии с МА-ергическими нейронами.

Биологически активные вещества, выполняющие в мозге функции медиаторов, относятся к различным классам химиче­ских соединений. Наиболее изученными являются моноаминергические системы. Все они характеризуются множественностью источников и обширными зонами иннервации. Исследования эмбрионального развития мозга позволили предположить важ­ную системообразующую родь МА-ергических систем в форми­ровании коры больших полушарий. ГАМК- и холинергические системы отличаются локальностью и формируют короткие свя­зи, как правило, ограниченные пределами одного отдела. По-видимому, справедливо считать эти соединения медиаторами различных групп интернейронов. Говоря о нейропептидах, мож­но констатировать их широкое распространение и взаимодейст­вие с МА-ергическими системами.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Бабминдра В. П„ Брагина Т. А. Структурные основы межнейронной интеграции. Л„ 1982.

Батуев А. С. Нейрофизиология коры головного мозга. Л., 1984.

Бредбери М. Концепция гематоэнцефалического барьера. М., 1983.

Василенко Д. А., Костюк П. Г. Межсегментарные нейронные системы спинного мозга. Киев, 1983.

Клиническая нейрофизиология (Руководство по физиологии). Л., 1972.

Легг Н. Дж. Нейротрансмиттерные системы. М., 1982.

Майский В. А. Структурная организация и интеграция нисходящих ней­ронных систем головного и спинного мозга. Киев, 1983.

Моренков Э. Д. Морфология мозга человека. М., 1978.

Немечек Ст. и .коллектив. Введение в нейробиологию. Прага, 1978.

Общая физиология нервной системы. Л., 1979.

Оленев С. Н. Развивающийся мозг. Л., 1978.

Питере А., Палей С., Уэбстер Г. Ультраструктура нервной системы. М., 1972.

Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого моз­га человека. М., 1973.

Разумеев Н., Григорьян Р. А. Мозжечок и гравитация. М., 1976.

Тонков В. И. Учебник нормальной анатомии человека. Л., 1962.

Физиология сенсорных систем. Л., 1976.

Частная физиология нервной системы. Л., 1983.

Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М„ 1976.