Морфо-функциональные особенности рефлексов автономной нервной системы
Парасимпатический отдел. Центральная часть парасимпатического отдела представлена ядрами, расположенными: в среднем мозгу – ядро глазодвигательного нерва (III пара черепномозговых нервов), в продолговатом мозгу – ядро лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, в спинном мозгу – боковые рога трех сегментов крестцового отдела. Периферическая часть парасимпатического отдела включает: нервные волокна, которые идут от нервных центров (преганглионарные), ганглии и эфферентные (постганглионарные) волокна, которые иннервируют исполнительные органы.
Регуляция парасимпатических вегетативных функций осуществляется, как высшими нервными центрами (церебральными и спинальными), так и периферическими – ганглиями. Ганглии – это морфологическое и функциональное единство нервных клеток. Передача возбуждения с преганглионарного на постганглионарное нервное волокно осуществляется в парасимпатических ганглиях с помощью медиатора – ацетилхолина. Когда возбуждение достигает терминали преганглионарного волокна, происходит увеличение проницаемости для вненейронального кальция, который входит в зону пресинаптической мембраны и активирует транспорт везикул с ацетилхолином к пресинаптической мембране. Мембрана везикул сливается с пресинаптической мембраной. Это создает условия для выхода медиатора в синаптическую щель. На постсинаптической мембране ацетилхолин взаимодействует с Н - холинорецептором и открываются натриевые каналы, в результате чего возникает ВПСП. После этого взаимодействия ацетилхолин разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Вещества, действующие подобно ацетилхолину называются агонистами, а блокирующие передачу возбуждения в ганглиях –ганглиоблокаторами.
В постганглионарных парасимпатических нервных волокнах на их окочаниях реализация осуществляется через синапсы с помощью ацетилхолина, который в висцеральных органах (сердце, пищеварительные органы, бронхи и др.) действует через М – холинорецепторы (мускариновые). Они неоднородны: различают М1….М5 рецепторы. Кроме того, выделяют еще Н – холинорецепторы (никотинчувствительные), находящиеся на постсинаптических мембранах скелетных мышц, в центральной нервной системе. Физиологические эффекты зависят от того, на какие рецепторы действует ацетилхолин.
Особенностью парасимпатических влияний на различные органы является то, что эффект наступает быстро (они ведь в основном состоят из преганглионарных нервных волокон, группы «В», где скорость распространения волны возбуждения относительно высока). Однако он быстро и проходит, так как медиатор ацетилхолин быстро разрушается. Поэтому действие этого отдела автономной нервной системой быстрое и, в большей степени, местное (там, где выделяется медиатор).
Симпатический отдел.Центральная часть этого отдела начинается в спинном мозгу от ядер серого вещества I-II грудного до II-IV поясничного сегментов. Периферическая часть составляет постганглионарные нейроны, начинающиеся от паравертебральных и превертебральных ганглиев. В ганглиях передача возбуждения в этом отделе автономной нервной системы осуществляется по тем же механизмам, что и парасимпатическом. А с постганглионарного волокна на эффектор волна возбуждения передается с помощью медиатора – норадреналина (или адреналина).
Норадреналин синтезируется в теле, терминальной части аксона и варикозных его расширениях. В нейронах норадреналин находится в везикулах, и часть растворена в цитоплазме. Из везикул он выделяется во время деполяризации мембраны пресинаптических окончаний, что сопровождается изменением их проницаемости к ионам кальция. Его выделение в синаптическую щель происходит путем экзоцитоза – слияние везикулярной мембраны с мембраной аксонального окончания. Поступивший к постсинаптической мембране норадреналин или адреналин взаимодействует со специфическими рецепторами, которые получили название адренорецепторы. Они подразделяются на две группы – альфа - и бетта - адренорецепторы. В свою очередь, каждая группа еще подразделяется на подгруппы.
Активация альфа - адренорецепторов приводит к сужению сосудов кожи, слизистых оболочек, почек, органов брюшной полости, легких, мозга, скелетных мышц. Вызывает сокращение гладких мышц сфинктеров и цилиарную мышцу зрачка, вызывая его расширение.
Активация бетта – адренорецепторов вызывает расширение сосудов скелетных мышц, коронарных, легочных, головного мозга, органов брюшной полости. Приводит к усилению частоты, силы сокращений и скорости проведения возбуждения в атипичных и типичных клетках миокарда. Ослабляет зрачковые мышцы, гладкие мышцы желчных путей, тонус мочевого пузыря.
Симпатический отдел автономной нервной системы оказывает трофические влияния на различные ткани и органы. Под этим подразумевается то, что в тканях возникает комплекс метаболических процессов, который поддерживает структуру и обеспечивает функцию ткани и обменные реакции в ней. Например, усиливает процессы ресинтеза энергетических соединений, изменяет возбудимость рецепторов и другие. В трофических процессах принимают участие биологически активные вещества – норадреналин и адреналин. Они, всасываясь в кровь, распространяются к органам и тканям, которые не имеют симпатической иннервации и действуют на них (например, скелетные мышцы).
В сравнении с парасимпатическим отделом автономной нервной системы, симпатический - оказывает более диффузное влияние (связано с действием норадреналина и адреналина, которые достигают практически всех органов и тканей и обладают более стойким эффектом в сравнении с ацетилхолином). Кроме того, его влияния более продолжительно.
Метасимпатический отдел. Это комплекс микроганглионарных образований, обеспечивающих собственную нервную регуляцию основных висцеральных органов, которые владеют функциональной автоматией (кардиометасимпатический, энтерометасимпатический, уретрометасимпатический). Его основные функции сводятся к тому, что он обеспечивает передачу возбуждения от структур центральной нервной системы к эффекторным органам, осуществляет координацию регуляторных влияний (моторной активности гладких мышц, секреторной, экскреторной, всасывательной деятельности органов пищеварительного тракта, регуляцию локального кровотока и другие).
Основу метасимпатического отдела автономной нервной системы составляют нейроны, которые отличаются величиной, наличием синапсов, количеством и длиной отростков. Ганглии этой системы расположены в стенке органов – интрамурально. В эти ганглии входят парасимпатические и симпатические нервные волокна, через которые осуществляются центральные влияния. Нейроны ганглиев получают и обрабатывают информацию от эффекторов и находятся под модулирующим и коррегирующим влиянием импульсов, поступающих от центров спинного и головного мозга. Обработка информации осуществляется в ганглиях, передача возбуждения в них осуществляется при участии ацетилхолина (через М - и Н – холинорецепторы) и норадреналина (через альфа– адренорецепторы). Из постганглионарных нейронов на эффекторные органы (гладкие мышцы и секреторные железы) импульсы передаются с участием медиаторов АТФ, серотонина, норадреналина, ацетилхолина, вещества «Р» и других. Большую роль в осуществлении эффектов на рабочие органы и ткани играют модуляторы – кинины, простагландины, опиоидные пептиды, ренин, ангиотензин и другие. Они изменяют функциональный ответ эффекторов, усиливая или ослабляя их деятельность.
Таким образом, влияние автономной нервной системы на деятельность органов и тканей неодинаково. Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает диффузное их возбуждение. Это система тревоги, защиты, мобилизации резервов, необходимых для взаимодействия организма с внешней средой. Эта мобилизация достигается генерализованным вовлечением в реакцию многих систем и органов. Вероятно, поэтому симпатические ганглии расположены на большом расстоянии от иннервируемых органов и обладают способнеостью к мультипликации импульсов, что обеспечивает быструю генерализацию воздействия. Более медленный, но также генерализованный процесс возникает при выбросе в кровь адреналина, образно представляемого в качестве жидкой симпатической нервной системы. Симпатические импульсы активируют деятельность мозга, мобилизуют защитные реакции, процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, иммунные реакции. Возбуждение симпатического отдела автономной нервной системы обязательное условие эмоционального состояния и напряжения, оно является начальным звеном гормональных реакций при стрессе. Его влияния носят адаптационно – трофический характер.
Парасимпатический отдел и, особенно, метасимпатический – представляют собой системы текущей регуляции физиологических функций в организме, обеспечивающих гомеостатическое состояние. Функциональные свойства нейронов метасимпатического отдела автономной нервной системы сопоставимы со свойствами клеток ядерных образований мозга. Эта система имеет собственную интегративнуцю цепь для обработки информации. Если у парасимпатической нервной системы влияния, в основном, опосредованы (хотя имеются и прямые по отношению к ряду органов) и более локальны, чем у симпатической, то у метасимпатической характерны исключительно висцеральные функции ( сохранение перистальтики, всасывание, сокращение гладких мышц) и она для этих органов является базовой (основной), строго локальной.
Центрами регуляции вегетативных функций являются практически все отделы центральной нервной системы. Спинномозговой отдел автономной нервной системы имеет черты сегментарной или метамерной организации, что особенно важно с позиций клиники (гиперестезия, гипералгезия – повышение тактильной и болевой чувствительности в ограниченных участках поверхности тела при заболеваниях внутренних органов). Боли, возникающие при заболеваниях внутренних органов, называют отраженными (зоны Геда).
В стволе мозга расположены многочисленные вегетативные структуры – ядра и центры регуляции сердечной деятельности, тонуса сосудов, дыхания, глотания и других. К этим рефлекторным актам следует отнести – чихательный, обонятельный, слезный, зрачковый и другие.
В промежуточном мозге, в частности, в гипоталамусе сосредоточен центральный механизм регуляции гомеостаза внутренней среды организма, функций систем пищеварения, дыхания, сердечно- сосудистой деятельности, терморегуляции, эндокринной, метаболизма.
Соматосенсорные и другие зоны коры являются центром локализации не только соматических, но и висцеральных систем.
Рефлекторные реакции автономной нервной системы. Все рефлексы, связанные с автономной нервной системой можно разделить на: висцеро – висцеральные, висцеро – соматические и висцеро – сенсорные.
Висцеро – висцеральные– начинаются и заканчиваются во внутренних органах. Рецпторы, например, брюшины при их возбуждении посылают импульсы, которые изменяют работу сердца (рефлекс Гольца, эпигастральный рефлекс). Данного типа рефлексы могут замыкаться и по типу аксон – рефлекса (в пределах разветвления одного аксона). Такой механизм их возникновения можно учитывать в клинической практике при проведении терапевтических процедур (горчичники, банки, компрессы).
Висцеро – соматические- включают пути, по которым возбуждение в дополнение к висцеральным вызывает также соматические ответы в виде, например, усиления (сокращения) или торможения текущей активности скелетных мышц. В основе этих рефлексов лежит сегментарная организация иннервации некоторых органов (сердца, кишок и др.). Это сопровождается интегративной реакцией как висцеральных, так и соматических органов. Например, раздражение рецепторов брюшной полости может вызвать сокращение мышц передней брюшной стенки или движения конечностей, что связано с конвергенцией афферентных импульсов на интернейроны разных сегментов спинного мозга, которые создают общую систему для передачи автономных и соматических влияний.
Висцеро – сенсорные – включают пути, в которых в ответ на раздражение автономных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности (отраженные боли). При некоторых заболеваниях (стенокардия, язвенная болезнь, холецистит, панкреатит и другие) больные жалуются на чувство боли в соответствующих проекционных зонах.
Таким образом, на этой и предыдущих лекциях Вы узнали, что существует нервная регуляция функций органов и систем. Это высший этап развития и приспособления организма к меняющимся условиям внешней среды. Но существует и более древняя форма взаимодействия между клетками многоклеточных организмов – это химическое влияние продуктов обмена веществ, выделяемых специальными клетками или органами (эндокринные железы) – гормонов. Они попадают в кровоток и действуют через кровь. Такая регуляция функций носит название гуморальная. Предметом ее рассмотрения и будет наша следующая лекция.
Лекция 6.