Кора и вегетативная нервная система

Последние годы можно характеризовать как период вторичного подъема внимания к функции коры больших полушарий как регулятора вегетативной нервной системы. Способ­ность психотерапии оказывать выраженные воздействия на патологический процесс (сеан­сы Кашпировского и других психотерапевтов) свидетельствуют о том, что кора оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Очевидно, благодаря представи­тельству всех безусловных рефлексов, в том числе и вегетативных, благодаря обширным связям коры больших полушарий со многими структурами мозга, имеющими отношение к ВНС, она способна оказывать такое могучее влияние на ВНС. С помощью коры больших полушарий можно выработать огромное число условных рефлексов при сочетании услов-

ного сигнала с безусловным раздражителем, возбуждающим интерорецепторы. Доказано с
помощью методики вызванных потенциалов, что все внутренние органы имеют представи­
тельство в коре больших полушарий. .

С помощью методов электростимуляции и разрушения отдельных областей коры пока­зано, что нейроны коры оказывают свое влияние на деятельность многих органов. Напри­мер, электростимуляция премоторной зоны коры вызывает уменьшение потовыделения, снижение температуры противоположной стороны тела, уменьшение моторики желудка. Разрушение передних отделов поясной извилины (это структура лимбической системы) вызывает изменение дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, почек, желчно­го пузыря, меняет моторику и секреторные процессы в желудочно-кишечном тракте.

Гнтюкамп играет важную роль не только как основная структура лимбической систе­мы, но и как центр, регулирующий вегетативную систему. При электростимуляции гиппо-кампа изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания, происходит активация парасимпатического отдела ВНС.

Итак, кора больших полушарий регулирует вегетативную деятельность организма в условиях адаптации к новым условиям существования, в условиях, когда происходит вы­работка новых условных рефлексов, а также при различных эмоциональных состояниях. С этих позиций можно понять, что всплеск эмоций и вегетативная буря, которая возникает в этот момент благодаря активации лимбической системы и гипоталамуса, могут тормо­зиться со стороны коры больших полушарий — совершается то, что образно называют «Умейте властвовать собой». За счет наличия у человека 2-й сигнальной системы — струк­тур коры больших полушарий, которые анализируют абстрактные понятия (слово как сиг­нал сигналов), возникает возможность управлять вегетативными функциями организма с помощью аутотерапии, гипноза (гипнотерапии), психотерапии и другими вариантами воз­действия на структуры 2-й сигнальной системы человека (см. лекции по ВНД).

ТОНУС ВНС

В 1910 г. Эппннгер и Гесс создали учение о симпатикотонин и ваготонии. Они разделили всех людей на 2 категории — симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеет­ся более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии. Гельгорн отметил, что лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию. Даниелопуло ввел по­нятие «амфотония». Это ситуация, при которой оба отдела ВНС имеют повышенный тонус. Четвериков ввел понятие «локальный тонус» — повышение тонуса симпатической или па­расимпатической системы имеет место в конкретном органе, например, в сердце.

В последнее время Гринберг А. М. предлагает выделять 7 типов вегетативной реактив­ности: 1) общая симпатикотония, 2) частичная симпатикотония, 3) общая ваготония, 4) ча­стичная ваготония, 5) смешанная реакция, 6) общая интенсивная реакция, 7) общая слабая реакция.

Итак, приведенные данные свидетельствуют о том, что вопрос о тонусе ВНС достаточно запутанный. Вместе с тем, в последние годы этому вопросу вновь придается значение. На­пример, считается, что нарушение нормального изменения тонуса ВНС в процессе менст­руального цикла у женщин вызывает у них нарушение репродуктивной функции. Поэтому при лечении, например, бесплодия, предлагается первоначально восстановить нормальное изменение тонуса ВНС в процессе менструального цикла, а затем приступать к лечению бесплодия.

В физиологии труда также уделяется большое внимание состоянию тонуса ВНС как от­ражению процессов адаптации к трудовой деятельности.

Глава 8 СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

АНАЛИЗАТОР. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

По И.П. Павлову, анализатор — это совокупность рецепторов и нейронов мозга, участ­вующих в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира и в получе­нии о них представления (ощущения, восприятия). Все анализаторы, по И.П. Павлову, со­стоят из трех основных отделов: периферического (в нем происходит превращение сигнала внешнего мира в электрический процесс), проводникового — в нем происходит обработка информации и проведение ее в высшие отделы мозга и, наконец, центрального или корково­го отдела, в котором происходит окончательная обработка сенсорной информации и возни­кает ощущение —■ субъективный образ сигнала.

В настоящее время физиологами детально анализируется функция каждого отдела ана­лизатора и конкретные механизмы, благодаря которым происходит этот сложнейший про­цесс превращения внешнего стимула в образ.

С позиций кибернетики, переработка сенсорной информации в ЦНС сводится к следую­щим операциям.

Имеется источник информации (X), от него информация передается в кодирующее уст­ройство (1), по сути — в рецептор, затем информация в закодированном виде поступает в информационный канал (2), который, хотя и имеет помехи (шум), но тем не менее способен донести информацию до декодирующего устройства, откуда декодированная информация поступает в приемник информации (У) — доходит до сознания.

С точки зрения теории информации (ветвь кибернетики), для любых устройств, в кото­рых происходит переработка информации, необходима быстрота передачи информации, точность передач (помехоустойчивость) и возможность кодирования и декодирования ин­формации. В живых системах для получения такого комплекса положительных эффектов возникла система передачи информации с использованием двоичного кода (да — нет), в качестве слова «да» используется наличие потенциала действия. В общем виде работа ана­лизатора заключается в том, чтобы в рецепторах закодировать информацию» а в нейронах мозга провести декодирование информации и превращение ее в факт осознаваемого (ощу­щение).

Рассмотрим принцип работы анализатора.

Рецептор — это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), кото­рая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутреннего мира. Например, адекватным раздражителем для фоторецепто­ров является квант видимого света, для фонорецепторов — звуковые колебания воздушной шш водной среды, для терморецепторов — воздействие температуры. Под влиянием адек­ватного раздражителя в рецепторной клетке или в нервном специализированном оконча­нии происходит изменение проницаемости для ионов (например, под влиянием растяжения в рецепторе растяжения мышц рака происходит увеличение открытия натриевых каналов, что вызывает деполяризацию, степень которой пропорциональна степени растяжения), что приводит к генерации рецепторного потенциала. Этот потенциал аналогичен ВПСП (воз­буждающему постсинаптическому потенциалу). В ответ на этот рецепторный потенциал возникают следующие события:

а) в первичночувствующих рецепторах (в первичных рецепторах), которые являются специализированными окончаниями дендрита афферентного нейрона, в ответ на рецептор-

ный потенциал возникает потенциал действия (конечно, если рецепторный потенциал до­стигает критического уровня деполяризации) или возрастает частота спонтанной генера­ции ПД (если в условиях «покоя», когда стимул не действовал, генерировался потенциал действия). Возникший ПД или группа ПД передается далее в афферентный нейрон, а от него по его аксону сигналы идут в проводниковый отдел т— бегут, по направлению к коре больших полушарий;

б) во вторичночувствующих рецепторных клетках (вторичные рецепторы) — рецептор является специализированной клеткой, которая не имеет продолжения (не является окон­чанием дендрита). Она по типу синаптического взаимодействия контактирует с окончани­ем дендрита афферентного нейрона. Поэтому в ответ на рецепторный потенциал выделяет­ся из рецепторной клетки медиатор, который взаимодействует с окончанием дендрита ней­рона. Он вызывает генерацию ВПСП (его называют теперь генераторный потенциал). Бели этот потенциал достигает критического уровня деполяризации, то наступает генерация ПД или учащение ПД, которые были здесь до этого.

Большая часть рецепторов — это вторичные (фото-, фоно-, вестибуло-, вкусовые, меха-норецепторы кожи и т. д.). Первичные рецепторы — это мышечные веретена, рецепторы сухожилий Гольджи), болевые, обонятельные.

Афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсор­ной информации. Как правило, афферентные нейроны лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий,- спиральный ганглий, коленчатый ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны (ганглиоэные клетки) лежат непосредственно на сетчатке.

Следующий нейрон, принимающий участие в обработке информации, расположен в спин­ном, продолговатом или в среднем мозге. Отсюда идут пути к таламусу — к его специфиче­ским ядрам, в которых располагается у большинства анализаторов следующий (предпослед­ний) нейрон, участвующий в обработке сенсорной информации. Исключением'из этого пра­вила является обонятельный анализатор — после обонятельной луковицы информация на­правляется сразу же в обонятельную кору, не заходя в таламус. От общего сенсорного кол­лектора (таламуса) информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциа­тивные зоны коры (или по И. П. Павлову — ядерные и рассеянные зоны). Для каждого анализатора имеются свои конкретные участки, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата, В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает пред­ставление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры — определение «что это такое?» — акцепция сигнала. Это происходит с участием процес­сов памяти. Итак, описан путь, по которому информация от рецепторов достигает коры больших полушарий, при этом сохраняется модальность сигнала. Этот путь называется специфическим. Оказалось, что одновременно с таким путем существует и неспецифичес­кий путь, в котором исчезает модальность сигнала, т. е. мы не можем, получив информацию по этому каналу, сказать, что это за сигнал, вызывающий поток импульсов. Неспецифичес­кий путь представляет собой ответвление информации по коллатералям к ретикулярной формации, которая расположена в продолговатом и среднем мозге. Все импульсы, незави­симо от их модальности (от каких рецепторов они бегут), обязательно «заходят» в ретику­лярную формацию и вызывают активацию этих структур. Отсюда неспецифический путь идет к таламусу, но не к тем ядрам, о которых говорилось выше, а к неейецифическим его ядрам, которые являются продолжением ретикулярной формации, и уже от неспецифичес­ких ядер таламуса информация диффузно (во все участки) передается в кору, где благодаря этому происходит активация нейронов коры, что способствует восприятию ими информа­ции, приходящей по специфическому пути. Если затормозить работу неспецифического канала обработки сенсорной информации (например, перерезать ретикулярную формацию, отделив ее от таламуса, или применить наркотические средства типа барбитуратов, эфира), то восприятие информации от рецепторов затормозится, ощущения не будут возникать. Таким образом, неспецифический путь (ретикулярная формация + неспецифические ядра

таламуса) является важнейшим фактором, определяющим возможность декодирования по­ступающей информации. С практической точки зрения понятно, что в тех случаях, когда в коре наступает процесс внешнего торможения (засыпание), то активирование коры можно провести за счет раздражения любых рецепторов.

Когда информация от рецепторов идет к коре, ее непрерывно используют структуры моз­га для процесса управления. Например, импульсы от мышечных веретен переключаются в спинном мозге на альфа-мотонейроны и вызывают их активацию, что приводит к миотатичес-кому рефлексу. Импульсы, идущие от фоторецепторов, в области верхних (передних) бугров четверохолмия переключаются на альфа-мотонейроны, управляющие мышцами глаз — это позволяет совершать движения глаз, выполнять сторожевые рефлексы. Таким образом, пока информация доходит до верхних этажей, где совершается процесс декодирования, она ис­пользуется в процессах регуляции двигательной активности или вегетативной регуляции.

Процесс обработки информации начинается уже с рецепторов. Во многом этот процесс управляется вышележащими структурами мозга. Одним из способов управления является изменение чувствительности рецептора. Например, за счет активации гамма-мотонейронов можно усилить чувствительность мышечного веретена к растяжению. Аналогично, за счет влияния со стороны высших отделов мозга происходит усиление чувствительности зритель­ного анализатора в условиях темновой адаптации. Это осуществляется за счет регуляции процесса конвергенции сигналов от фоторецепторов на ганглиозные клетки сетчатки. Од­нако высшие структуры одновременно совершают процесс вытормаживания информации, благодаря чему лишняя информация отфильтровывается, убирается, а к центрам поступает наиболее важная («концентрированная»). Достигается это тем, что от структур мозга, в частности, от среднего мозга, таламуса, коры идут нисходящие тормозные пути, которые по мере необходимости осуществляют этот процесс. Наиболее отчетливо это явление про­является в процессе обработки информации, идущей от ноцицепторов (болевых рецепто­ров). Этот механизм получил специальное название (по Р. Мелзаку) — механизм ворот, о чем подробнее будет сказано в разделе о ноцицептивном анализаторе.

Высшие отделы наряду с собственными рецепторными механизмами регулируют и про­цессы адаптации в рецепторах — привыкание. В основном, все рецепторы — быстро адап­тирующиеся, поэтому они реагируют на начало воздействия стимула и на окончание его действия. Часть рецепторов — медленно адаптирующиеся, поэтому постоянно реагируют на стимул. Например, быстро адаптируются рецепторы обоняния, вкуса, но медленно адап­тируются рецепторы боли (ноцинепторы).