Нейрофизиологические механизмы внимания

Изучение физиологических механизмов внимания осуществля­ется на разных уровнях: нейронном, структурно-функциональном и системном. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.

Нейроны новизны.Наиболее интересные факты, иллюстри­рующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обес­печением ориентировочной реакции. Еще в 60-е годы Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе чело­века особые нейроны — «детекторы» новизны или внимания, ко­торые реагировали на первые предъявления стимулов.

Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, по­лучившие название нейронов новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они от­личаются от других характерной особенностью: их фоновая импуль-сация возрастает при действии новых стимулов разной модаль­ности. С помощью множественных связей эти нейроны соедине­ны с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синап­сы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная ак­тивность нейронов новизны возрастает. По мере повторения сти­мула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от дете­кторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии при­вычных раздражителей, напротив, активизируется.

179

Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом, новый раздражитель стиму­лирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирую­щую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом — усиливая работу тормозной систе­мы, не влияет на активирующую.

Особенности импульсной активности нейронов человека при вы­полнении психологических проб, требующих мобилизации произ­вольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сот­рудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других стру­ктур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2 — 3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные из­менения в импульсной активности нейронов сохранялись на про­тяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уро­вень активности этих нейронов возвращался к исходному.

В целом, в этих исследованиях установлено, что различные фор­мы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся мо­билизацией произвольного внимания, характеризуются определен­ным типом активности нейронов, четко сопоставимым с дина­микой произвольного внимания.

Структурно-функциональный уровень организации внимания.Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX веке явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г.Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ».

Ретикулярная формация наряду с лимбической системой обра­зуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией кото­рых является регуляция функциональных состояний организма (см. главу З.1.З.). Первоначально к неспецифической системе мозга от­носили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную актива­цию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирает­ся от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядер-

180

ную структуру. Он состоит из специфических и не специфических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в ор­ганизм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называ­ют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра та-ламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Не специфические ядра направляют свои вос­ходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г.Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на це­лый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная тала-мическая система (неспецифический таламус) в определенных пре­делах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как воз­буждающее, так и тормозное влияния. В экспериментах на живот­ных было показано, что при раздражении неспецифического та-ламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, од­нако активация коры при раздражении неспецифического таламу-са имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга (см. главу 3.2).

По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной ак­тивации коры к локальной:

1) первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодр­ствования;

2) вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический тала­мус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в си­стеме этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предпола­гается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распро­страняется на передние отделы коры, При достижении опреде­ленного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим пу­тям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществля­ется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур са­морегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) актив-

181

ность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечи­вать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состо­яния бодрствования в целом и внимания как избирательного процес­са. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому, можно говорить о таком яв­лении как управляемая корковая активация (Дубровинская, 1985 ).

Система внимания в мозге человека.Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении вни­мания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологиче­ской организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более де­тальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоя­тельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зри­тельное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и ин­теллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обес­печении принимают участие разные отделы мозга. В поддержа­нии модально-специфических видов внимания принимают актив­ное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечени­ем соответствующих психических функций (Хомская, 1987).

Наряду с этим, с помощью метода регистрации локального моз­гового кровотока установлено, что правая фронтальная область ко­ры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного вни­мания, чем левая. Этим же методом установлено, что при воспри­ятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем этот эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии.

Позитронно-эмиссионная томография открыла прямой доступ к изучению топографических аспектов функционирования мозговой системы внимания. Показано, что при привлечении внимания к слуховым или зрительным стимулам радикально меняется паттерн

182

возбуждения мозговых структур. Причем в зависимости от того, в какой сенсорной модальности активируется внимание, распределе­ние по коре активированных участков оказывается разным. При зрительной направленности внимания возбуждение преимущест­венно сконцентрировано в экстрастриарной коре, а при внимании к слуховым стимулам возбуждены височные области, фронтальная кора и ряд подкорковых образований.

Исследования с помощью ПЭТ-томографии показали также, что вербальная стимуляция вызывает более выраженное потребление глюкозы в левом полушарии по сравнению с правым (у праворуких), а прослушивание музыкальных произведений активизирует преи­мущественно правое полушарие, особенно его переднефронталь-ные, теменные и передневисочные зоны.

Известный американский исследователь М. Познер (Posner, 1988) утверждает, что в мозге человека существует самостоятель­ная система внимания, которая анатомически изолирована от сис­тем обработки поступающей информации. Внимание поддержива­ется за счет работы разных анатомических зон, образующих сете­вую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три глав­ные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и не­которые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечи­вается за счет деятельности правого полушария.

Помимо этого, немало клинических и экспериментальных дан­ных свидетельствует о разном вкладе отдельных зон коры и по­лушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. Они позволяют считать, что правое полушарие в основ­ном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнитель­но мало связано с особенностями конкретной деятельности. Ле­вое в большей степени отвечает за специализированную организа­цию внимания в соответствии с особенностями задачи.

183