Структурами лимбической системы являются

• древняя кора (пале-окортекс):
• препериформная,
• периамигдалярная,
• диагональная,
• обо­нятельные луковицы,
• обонятельный бугорок,
• прозрачная перегород­ка.
• Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора (архикортекс), в нее входит:
• гиппокамп,
• зубчатая фас­ция,
• поясная извилина.
• Третий комплекс лимбической системы от­носится к мезокортексу. Это структуры
• островковой коры,
• парагиппокамповая извилина.
• И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры:
• миндалины мозга,
• ядра перегородки,
• пе­реднее таламическое ядро,
• мамиллярные тела,
• гипоталамус.

Особенность лимбической системы

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуж­дения в системе и, тем самым, сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

Описаны круги, обладающие функциональной спецификой. Так, круг Пейпеса включает:

• гиппокамп — мамиллярные тела — перед­ние ядра таламуса — кора поясной извилины — парагиппокампова извилина — гиппокамп.

Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг образуют амигдала —гипоталамус — мезенцефальные структуры — амигдала.
Его функция связана с регуляцией агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных форм поведения.
Круги разного функционального назначения свя­зывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет ей реализовывать функции, специ­фика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение неостриатума в один из кругов лимбики оп­ределяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбике, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие между частями лимбики, с другой — создает условия для запоминания. Обилие связей лимбики со структурами центральной нервной сис­темы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не при­нимала бы участия. Так, лимбика имеет отношение к регулированию уровня реакции вегетативной, соматической систем при эмоциональ­но-мотивационной деятельности, к регулированию уровня внима­ния, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой инфор­мации. Лимбика определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, определяет динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостазиса, генеративных процессов. Наконец, лим­бика обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Древняя и старая кора лимбической системы имеют прямое от­ношение к обонятельной функции. В свою очередь, обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспеци­фическим активатором всех видов деятельности коры мозга.

Лимбическая система получила название «висцеральный мозг», т.е. структура центральной нервной системы, связанная с регуляцией деятельности внутренних органов, поскольку амигдала, перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность веге­тативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это возможно благодаря морфологическим и функциональ­ным связям лимбической системы с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных иинтероцептивных систем и височной коры.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической сис­темы являются

• гиппокамп и
• миндалина,

физиология которых наибо­лее изучена.

Функции гиппокампа

Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга, является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющи­мися микросетями в виде модулей, связанных между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа гене­рировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь моду­лей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенци­алов, увеличивается нейросекреция клеток гиппокампа, увеличивает­ся число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. На соме пирамид­ных нейронов гиппокампа мало синапсов, и большая их часть яв­ляется тормозной. Многочисленные связи гиппокампа как со струк­турами лимбической системы, так и со структурами других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретро-антероградная амнезия). Нарушаются продуктивность запоминания, обработка новой инфор­мации, различение пространственных сигналов. Повреждение гиппо­кампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замед­лению скорости протекания основных нервных процессов, повыша­ются пороги вызова эмоциональных реакций.

Выраженными и специфическими являются электрические про­цессы в гиппокампе. Здесь чаще всего активность характеризуется: быстрыми бета-ритмами (14-30 в с) и медленными тета-ритмами (4-7 в с). Причем, эти ритмы в гиппокампе и в новой коре (неокортексе) чаще возникают не синхронно, а реципрокно: в период усиления медленной активности в неокортексе, в гиппокампе появ­ляется десинхронизация. Тета-ритм в гиппокампе нарастает при ориентировочной реакции и при реакции пробуждения, в это время в неокортексе развивается десинхронизация.

Реципрокность состояния новой коры и гиппокампа наиболее выражена при афферентных сенсорных раздражениях. При этом, если раздражение новое, то в неокортексе усиливается десинхрони­зация, а в гиппокампе — тета-ритм. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гип­покампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Значение тета-ритма состоит в том, что он отражает реакцию гиппокампа и, тем самым, его участие вориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышения внимания, в динамике обуче­ния. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде.

Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа харак­теризуются полисенсорностью, т.е. способностью реагировать на све­товые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейронная активность гиппокампа отличается выраженной фоно­вой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, вза­имосвязанные модули — обусловливают цикл генерирования в нем возбуждения, что выражается в длительной реакции (до 12 с) ней­ронов на однократный короткий стимул.

Функции миндалины

Миндалина — подкорковая структура лим­бической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейро­химической природе. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоци­ональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалины характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, ритмом сердечных сокращений.

В миндалине возбуждаются многие ядра на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения. Причем, все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины. Следовательно, ядра миндалины полисенсорны. Реакции ядра на внешние раздражения длятся, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция неокортекса на подобные же раздражения.

Раздражение ядер миндалины приводит к понижению кровяного давления, редко к его повышению, к изменению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. Стимуляция миндалины может изменить работу сердца и не сказываться на тонусе сосудов, т.е. существуют раздельные влияния на сердечную мышцу и на со­суды. Урежение ритма сокращений при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и длительным последей­ствием. Раздражение миндалины имеет выраженный парасимпатичес­кий эффект на работу сердечно-сосудистой, дыхательной систем.

При искусственной активации миндалины появляются реакции облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перисталь­тики тонкого кишечника. Причем, эффекты возникают с большим латентным периодом — до 30-45 с. Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокра­щения, и наоборот. Двойственное влияние миндалин выявлено на работу почек, мочевого пузыря, матки. Разноообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который и регулирует работу внутренних органов.