Таламические ядра: строение, связи, функции
Так как по ходу изложения материала придется часто упоминать различные ядра таламуса и их связи, мы решили объединить основные данные в таблицу 3, а некоторые подробности представить в виде схематических рисунков, ^
• В группу специфических, передаточных ядер (реле) таламуса входят (табл. 3, рис. 24): вентральные ядра, передние ядра, а также коленчатые тела, которые рассматриваются в числе специфических ядер (реле), так как являются типичными представителями этой группы. Характерной особенностью этой группы ядер является то, что каждое из них получает афферентные сигналы только определенной сенсорной модальности (слуховые, зрительные, соматические и др.), то есть является специфическим для данных сигналов и посылает сври волокна (т. е. передает сигналы) в строго определенные области коры (слуховую, зрительную, соматосенсорную
№[ ЕЛ»Х СОМ MOIOD ЛИМ61ШСКДЯ
И Др.). Таламо-КОрТИКаль- р„, cхема передаточных ядер ные проекции этих ядер являются строго локальными, точечными, в виде вертикально ориентированных специализированных групп (столбиков) нейронов :(Mountcastle, 1961).
(реле) таламуса и их связи с афферентными каналами и с корой больших полушарий.
Условные обозначения: 1 —•• зрительный тракт, 2—слуховой тракт (латеральный лемниск), 3 — сома-то-висцеральные пути (медиальный лемниск, спино-таламические пути, тригеминальный лемниск), 4—моз-жечково-таламический тракт через красное ядро-(НЕ); 5—мамило-таламический тракт (ТМТ). Остальные сокращения см. в таблице 3.
Благодаря этому афферентные сигналы, поступающие через ядра-реле в кору, в соответствующие специфические области, обеспечивают высокую степень сенсорной дискриминации. В соматической системе сенсорная дискриминация обеспечивает четкость пространственного различения раздражителей, то есть определяет, в каком пункте поверхности тела приложен раздражитель? Соматотопический принцип организации сенсорной системы тела имеет фундаментальное :значение для точного управления рефлекторными реакциями организма (Р. А. Дуринян, 1965). Принцип соматотопии (точнее — висцеротопии) существует и для висцеральных афферентных систем, хотя степень сенсорной дискриминации висцеральных сигналов меньше
Таблица 3 Функциональная классификация таламических ядер
Название | Связи | Проекции | Функции |
1. СПЕЦИФИЧЕСКАЯ ТАЛАМО-КОРТИКАЛЬНАЯ ПРОЕКЦИОННАЯ СИСТЕМА (передаточные ядра — реле коры) | |||
Коленчатое тело (GL) латеральное | Зрительный тракт | К зрительным областям коры | Зрительные Слуховые |
Коленчатое тело (GM) медиальное Передние: дорзальное(AD) вентральное(AV) медиальное(AM) Вентральноелатеральное (VL)Г Вентральное заднелатеральное (VPL) Вентральное задне-меди-(VPM) | Латеральный (слуховой) лемниск; Медиальный лемниск (частично) Мамило-талами-ческий трактламический траст ' Медиальный лемниск; спино-тала-мический; спино-цервикальный тракты Медиальный лемниск, тригеминальальноеный лемниск(вентральный и дорзальный), объединяющий и волокна солитарно-ного ядра | К слуховым областям коры К лимбической коре (поясная ипарацентральная извилины) К моторным областям коры К соматосенсорным областям коры:первой (CI) и второй (СП)К соматосенсор-ным областям коры:первой (CI) и второй (СП);К вкусовой зоне коры | Висцеральные Моторные : Соматическая и висцеральная чувствительность тела, конечностей; внутренних органов тазовойи брюшной полостей . Соматическая и висцеральнаячувствитель ность головы, лица, шеи,верхних конечностей (частично), внутренних органов грудной, шейнолицевой области, ушной раковины |
11. АССОЦИАТИВНАЯ СИСТЕМА | |||
Латеральное: дорзальное (LD) заднее (LP) Подушечное (Pulv) Медиальное дорзальное (MD) С VPL и VPM С, GL, GM, VPL. VPM интралами-нарными ядрами CLD, LP, гипоталамусом, полосатым телом, VPL, VPM | К теменным ассоциативным областям коры К зрительным, судовым, соматическим ассоциативным областям коры В лобные доли: к орбитальным фронтальным и префронтальным областям коры | Ассоциаций соматической и висцеральной чувствительности Зрительные, слуховые и соматические ассоциации Висцеральные и соматические ассоциации | |
III. НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ ТАЛАМО-КОРТИКАЛЬНАЯ ПРОЕКЦИОННАЯ СИСТЕМА (таламическая ретикулярная формация) А. Ядра с проекцией в кору | |||
Иитрала-минарная группа: срединный центр (СМ) парацент-ральное (PC) центральное лате-, ральное (CL) парафасци-кулярный комплекс (Pf, Spt) | Все сенсорные тракты, особенно сомато-висцераль-ные, ретикуляр» ная формация ствола, центральное серое вещество; ядра тала-муса и стрио-пал-лидарной системы, гипоталамус: суб-таламус; кортико-фугальные | Преимущественно к сенсо-моторным и фронтальным областям коры. Отдельные проекции ко всей коре | Преимущественно сомато-Висцеральные и частично моторные; болевая чувствительность |
Вентральное переднее (VA) субмедиальное (Sm)Ретикулярное (R) | С CM-Pf, рдугими ядрами таламуса,системы; с ретикулярной формацией ствола Все сенсорныетракты, ядра таламуса,стрио-паллидарной системы;ретикулярная форКортикофугальныепроекции | Отдельные проекции ко всей особенно, в передние отделыОтдельные проекции ко всей коре | Неспецифиче ская активация мозга (?) Неспецифиче- •' екая активация |
Б. Ядра с подкорковой связью | |||
Перивентри- кулярное (PV) Центральное медиальное (СМ) Центральная серая масса (Ос) Вентральное медиальное (VM) Паратениальное (Pt) | С таламическими ядрами неспецифической системы С ядрами стрио-паллидарной системы и гипокам-пом С таламическими ядрами неспецифической системы. | Не обнаружены Не обнаружены К фронтальным областям коры | Неспецифическая активация таламических и подкорковых ядер (?) Неизвестны Неизвестны |
выражена. Вот почему при аукулярной рефлексотерапии (особенно в области конхи), когда необходимо локализовать рефлекторные реакции, направить их эффекты на определенный орган или участок тела, целесообразно сочетать ее с корпоральной рефлексотерапией (см. главу V)Латеральное коленчатое тело (GL) является передаточной системой зрительных сигналов, так как получает информацию по волокнам зрительного тракта и направляетсвои проекции в зрительную область коры (табл 3 рис 24) ^ ^Медиальное коленчатое тело (GM) является передаточной системой духовых сигналов, получает информацию через слуховой (латеральный) лемниск и передает в слуховую область коры (табл. 3, рис. 24). В этом ядре заканчивается также часть волокон соматической системы которые контактируют на крупных релейных клетках, сходных с клеткамизаднего вентрального ядра (VP) таламуса (Boiviе 1970, 1971ав), которое является основным соматосен-сорным реле (Mountcastle, 1961, Р. А, Дуринян, 1965). Функциональное значение, как и происхождение этой системы, соматических волокон в слуховом передаточном ядре остается недостаточно понятным. Мы полагаем что такая система информации служит для контроля положения головы в пространстве в связи с ее движениями в сторону звуковой волны. Так как требуемый угол поворота головы для направления ушных раковин в сторону источника звука контролируется по интенсивности звуков вполне разумно, что слуховая информация и проприоцептивная информация от мышц шеи интегрируются в одном и том же ядре. Ассоциации различных сенсорных сигналов для комплексной оценки ситуации еще в большей степени осуществляются в ассоциативных ядрах таламуса и в ассоциативнои коре.
.Само собой разумеется, что в данном случае эти подробности нам необходимы не ради изучения функциональной организации слуховых, соматических и других сенсорных систем мозга, а для того, чтобы показать на примере реальную, физиологически детерминированную, возможность рефлекторного воздействия на таламо-кортикальную систему слуха путем стимуляции соматических афферентов в определенных областях тела.
Какие же области тела должны быть наиболее эффективны для активации слуховой системы, повышения возбудимости или .чувствительности .нейронных элементов медиального коленчатого тела, слуховой коры; структур слуховой системы (нижние бугры четверохолмия, кохлеар-ные ядра, слуховые рецепторы, проводящие пути); для улучшения трофики и восстановления работоспособности слуховой системы?
Исходя из высказанного нами предположения о физиологической значимости конвергенции соматических сигналов в слуховое коленчатое ядро, мы пришли к выводу, что для восстановления или улучшения функции слуха (например, при понижении слуха у детей в связи с поражением слухового нерва после применения антибиотиков) необходимо воздействовать на точки, расположенные в области мышц, обеспечивающих повороты головы (грудино-ключично-сосцевидная мышца и места ее крепления). Это как раз те области, которые иннервированы главным образом нервами шейного сплетения C2—C4 и частично тригеминальными нервами (рис. 25), то есть теми же нервами, которые иннервируют ушную раковину. Поэтому стимуляция ушной раковины также эффективна при рефлексотерапии слухового аппарата.
Какие же это точки? Прежде всего расположенные по проекции грудино-ключично-сосцевидной мышцы, мест ее крепления, особенно к сосцевидному отростку; вокруг края ушной раковины, то есть в той области, где проходят и разветвляются нервы шейного сплетения: большой ушной нерв (п. auricularis magnus) и малый затылочный нерв (п. occipitalis minor), ветви которых иннервируют ушную раковину (см. главу II).
На рисунке 25 указано расположение этих точек, причем для облегчения их поиска приводится также таблица 4, где обозначены номера точек и буквенные наименования условной системы меридианов (в французской транскрипции). Точки эти, как видно на рисунке, расположены на разных меридианах. Это является наглядным подтверждением того, что распределение точек по меридианам носит условный характер и часто не отражает анатомо-физиолр-гических особенностей нервного аппарата данного региона. Чувствительная иннервация этой области обеспечивается кожными ветвями нервов шейного сплетения, а точки, расположенные в этой области, относятся по традиционной классификации к шести разным меридианам.
Помимо этих точек, эффективными являются также точки, расположенные на ушной раковине, которые мы рекомендуем использовать (рис. 25) и которые принадлежат не только системе шейных нервов, то и тригеминальных.
Это обстоятельство еще раз свидетельствует, что афференты тройничного и шейного нервов имеют много общего; и что эта система дает окончания в структурах слуховой системы.
Рис. 25. Схема точек аку-пунктуры в области головы, шеи и ушной раковины, эффективных для рефлексотерапии функциональных нарушений слухового аппарата.
Условные обозначения: V^, V,, V, — области распределения ветвей тригеминаль-ного нерва: Со, С,, Сд—области распределения нервов шейного сплетения. Цифрами указаны номера точек акупунктуры соответствующих меридианов (см. таблицу. 4): V — Vessie — мочевого пузыря; IG — Intestine Grele — тонкого кишечника;
TR — Trois Rechauffeurs -— тройного обогревателя; GI— Gros Intestine—толстого кишечника; VB — Vesicule Biliaire—желчного пузыря;
Е — Estomac —' желудка.
Внизу справа указаны специальные точки ушной раковины (подробности в тексте).
Таблица 4