Выделение (роль отдельных органов и систем). Функции почек
Выделение– это часть обмена веществ, осуществляемая путем выделения из организма конечных и промежуточных продуктов метаболизма, чужеродных и излишних веществ, для обеспечения оптимального состава внутренней среды и нормальной жизнедеятельности. Выделение неразрывно связано с обменом воды, поскольку основная часть предназначенных для выведения из организма веществ выделяется, растворенной в воде. Основным органом выделения являются почки, образующие и выделяющие мочу и вместе с ней подлежащие удалению из организма вещества. Почки являются также основным органом обеспечения водно-солевого обмена, поэтому в этой лекции мы рассмотрим функции почек, выделение и водно-солевой обмен.
Функции выделения веществ из внутренней среды организма осуществляются почками, желудочно-кишечным трактом, легкими, кожей и слизистыми оболочками, слюнными железами.
Выделительная функция кожипреимущественно обеспечивается за счет работы потовых, сальных и молочных желез. Потовые железы имеют значение в выделении продуктов распада, образующихся в процессе обмена, в терморегуляции (испарение пота с поверхности кожи усиливает теплоотдачу), в осморегуляции (путем выделения воды и солей). Пот содержит до 98-99% воды, неорганические вещества (хлористый натрий и калий), органические – мочевина, мочевая кислота, креатинин, летучие жирные кислоты. В среднем за сутки выделяется до 300-1000 мл пота. Сальные железы имеют меньшее значение с точки зрения выделения, чем потовые (до 20 г в сутки). Кожное сало смягчает кожу и смазывает волосы. Оно состоит из нейтральных жиров. Под влиянием кислот пота кожное сало разлагается с образованием жирных кислот с характерным запахом. Молочные железы выделяют молоко, необходимый продукт питания для новорожденных. Оно содержит белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные вещества, воду. В молоке имеются бактерицидные вещества, антитела, способствующие возникновению пассивного иммунитета у ребенка. Важную роль в молоке для растущего организма играют гормоны. Нормальной секреции молока способствует хорошее настроение матери. Тяжелые психические переживания, страх, подавленное настроение уменьшают секрецию молока и могут привести к ее полному угнетению. Так, в частности, влияет рок-музыка.
Выделительная функция печени и пищеварительного трактазаключается в том, что эти органы в условиях нормальной жизнедеятельности с пищевыми соками выделяют ряд продуктов распада.Печень с желчью экскретирует конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина – в виде желчных кислот. В составе желчи из организма выделяются тироксин, мочевина, кальций, фосфор, лекарственные препараты, ядохимикаты. Слюнные железы экскретируют из крови различные вещества - йод, бром, соли тяжелых металлов (ртути, свинца, висмута, золота). Со слюной выделяются сульфаниламиды, пенициллин и другие вещества. Особенно эффективно экскреторная функция слюнных желез осуществляется при недостаточной функции почек. Со слюной выделяется мочевина в больших количествах и это порождает неприятный запах изо рта. При подагре в слюну выделяется мочевая кислота, а при желтухе – составные части желчи, при диабете – ацетон. Желудокобеспечивает выведение в составе сока продуктов метаболизма (мочевины и мочевой кислоты), лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, йод, салицилаты). Кишечниквыделяет излишние или вредные для организма продукты распада пищевых веществ. Через него экскретируются компоненты пищеварительных соков и желчи, соли тяжелых металлов, белки, вода.
Выделительная функция легких и дыхательных путейзаключается в удалении из внутренней среды организма летучих метаболитов и экзогенных веществ – углекислого газа, аммиака, ацетона, этанола и других. Мерцательный эпителий бронхов удаляет продукты обмена легочной ткани и деградации сурфактана. Через легкие частично удаляется вода в виде паров (от 400 мл в покое и до 1 л при усиленном дыхании).
Функции почек многообразны, ведущую роль, однако, они играют как органы выделения. Почки принимают участие в регуляции водного баланса организма, ионного баланса и состава жидкостей внутренней среды, постоянстве осмотического давления, кислотно-основного баланса, метаболизма белков, липидов, углеводов, регуляции эритропоэза, гемостаза.
Основная же функция почек– это мочеобразование. Моча образуется в почках из крови. Образование мочи в почках начинается с ультрафильтрации плазмы крови в почечных клубочках. Жидкость проходит через фильтр из просвета кровеносных капилляров в полость капсулы клубочка. В этом процессе важную роль играют два механизма: фильтрирующая мембрана и градиент давления. Фильтр, обеспечивающий образование мочи, состоит из трех слоев. Эндотелия капилляров (имеет отверстия диаметром до 100 нм, через них свободно проходит вода с растворенными в ней веществами), базальной мембраны (имеет очень малые поры, через которые не проходят форменные элементы и крупные молекулы) и слой, состоящий из подоцитов, между которыми остаются щелевидные диафрагмы с диаметром около 10 нм. Эти отростки подоцитов, благодаря миозиновым миофибриллам сокращаются и расслабляются и как микронасосы откачивают фильтрат в полость капсулы.
Диаметр пор фильтрующей мембраны у детей в 2 раза меньше, мал и диаметр клубочков. Поэтому в почке новорожденных проницаемость мембраны и площадь фильтрующей мембраны относительно малы, клубочковая фильтрация имеет низкую скорость
Фильтрационное давлениесоздается благодаря разнице гидростатического давления крови в капиллярах клубочков (оно равно около 70 мм рт.ст.) и сумме давлений, препятствующих фильтрации (онкотическое давление – 30 мм рт.ст. и давление ультрафильтрата в капсуле – 20 мм рт.ст.). В результате в норме фильтрационное давление равно около 20 мм рт.ст. Если гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка снижается до 40 мм рт.ст., то процесс фильтрации прекращается. Величина фильтрации зависит от просвета приносящего и выносящего сосуда, а именно – сужение выносящего сосуда приводит к увеличению фильтрации, а сужение приносящего – к ее снижению.
Первичной мочи образуется около 180 л в сутки. Она по своему составу идентична плазме крови, в ней нет только белков.
Второй этап мочеобразования – это канальцевая реабсорбция и секреция. В канальцах нефрона происходит обратное всасывание воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках. Различают проксимальную и дистальную реабсорбцию. Проксимальная реабсорбцияобеспечивает полное всасывание глюкозы (вот почему в окончательной моче нет глюкозы – сахара), белков, аминокислот (поэтому в окончательной моче нет белка), большую часть воды и натрия, калия, хлора, мочевой кислоты, мочевины. К концу проксимального канальца остается около 1/3 объема ультрафильтрата. Проксимальная реабсорбция глюкозы и аминокислот осуществляется специальными переносчиками и тесно связана с переносом натрия. Такой перенос называется активным. Всасывание воды происходит пассивно и зависит от реабсорбции натрия и хлорида. Длина проксимальных канальцев у новорожденных в 10 раз меньше, чем у взрослых. Поэтому реабсорбция в них, всех веществ, происходит медленнее. Менее интенсивно в проксимальных канальцах реабсорбируется вода и ионы. Особенностью почек новорожденных является и низкий уровень секреции веществ из крови в просвет канальцев.
Дистальная реабсорбция – всасывание ионов (около 10% ионов натрия и хлора) и воды. Вода реабсорбируется на протяжении всего канальца. В дистальной части канальца почти в два раза усиливается скорость реабсорбции. У новорожденных детей в дистальных канальцах реабсорбция натрия протекает очень интенсивно. Эпителий нисходящего отдела петли Генле хорошо пропускает воду, а эпителий восходящего – активно переводит ионы натрия из первичной мочи в тканевую жидкость благодаря работе противоточно-поворотной системе почек. В этой системе происходит концентрирование или разведение мочи. Дело заключается в том, что процессы транспорта вещества в одном колене системы усиливаются (умножаются) за счет деятельности другого колена. Восходящее колено выполняет основную роль в работе противоточного механизма. Его стенка активно реабсорбирует в окружающие интерстициальные пространства ионы натрия. Стенка восходящего колена проницаема для воды, которая пассивно уходит из просвета в гипертоническую среду интерстиция. По ходу нисходящего колена моча становится все более и более гиперосмотичной. В нисходящем колене из-за всасывания натрия моча становится все менее и менее осмотичной, и в корковый слой дистального канальца восходит уже гипотоническая моча. Собирательная трубочка с восходящим коленом тоже образует противоточную систему. В присутствии вазопрессина (антидиуретического гормона) стенка собирательной трубочки проницаема для воды. По мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового слоя вода пассивно уходит в гипертоническое содержимое интерстиции и моча становится все более концентрированной. Есть еще и сосудистая противоточная система. У новорожденных детей незрелось поворотно-противоточной системы почек лежит в основе низкой концентрационной способности почек. С возрастом она увеличивается в связи с увеличением длины петель Генле.
Результат деятельности противоточных систем– это образование конечной мочи. Ее характер, в конечном счете, будет зависеть от осмотического давления крови. Если осмотическое давление крови увеличивается, то это приводит к возбуждению осморецепторов гипоталамуса, далее информация переходит в заднюю долю гипофиза, выделяющую антидиуретический гормон. Он усиливает проницаемость стенки дистального канальца для воды и в результате этого моча становится гипертонической. Если же осмотическое давление уменьшается, то перечисленные реакции ослабевают и моча становится гипотонической. Дети, питающиеся материнским молоком, выделяют гипотоничную мочу, а получавшие коровье молоко или исусственную питательную смесь чаще выделяют гипертоническую мочу.
В окончательном образовании мочи определенная роль отводится и канальцевой секреции. Это активный транспорт эпителием канальцев в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия. Канальцевая секреция обуславливает поступление в мочу ионов калия, водорода, органических кислот, аммиака и других.
Конечная моча составляет около 65-80% выпитой жидкости, это суточный диурез, который равен 0,7-2,0 л. Реакция мочи обычно слегка кислая, однако все зависит от характера пищи. При преимущественно растительной пище моча становится более щелочной, а при белковой – более кислой. Она имеет определенный цвет, прозрачность, осадок. Об этом Вы подробно будете изучать на наших лабораторных занятиях.
Мочевыделениеосуществляется в следующем порядке. Вначале моча поступает в почечныне лоханки. Гладкие мышцы лоханки и мочеточников обладают автоматией. По мере заполнения лоханок мочой возникает раздражение механорецепторов, что вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры лоханки и раскрытие мочеточников. За счет сокращений, по типу перистальтических, их гладкой мускулатуры моча поступает в мочевой пузырь. Заполняя его, она растягивает стенки. Однако до определенного объема (это около 250-400 мл) это растяжение не вызывает рефлекторных реакций, направленных на мочевыделение. Как только объем мочи превысит эти цифры, так начинается раздражение механорецепторов стенки мочевого пузыря, вызывающее позывы к мочеиспусканию. В этом заинтересованы крестцовые отделы спинного мозга. Импульсы от этого отдела по парасимпатическим волокнам вызывают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря и расслабление сфинктера мочеиспускания.
Выведение мочи у грудных детей относительно массы тела больше, чем у взрослых. В мочевом пузыре ребенка сразу же после рождения содержится небольшое количество мочи. В первые 12 часов после рождения мочеиспускание может отсутствовать. В последующие 5 дней, частота мочеиспусканий не превышает 4-5 раз в сутки. Через 7 суток в связи со стабилизацией питания молоком частота мочеиспусканий увеличивается до 20-25 в сутки. С возрастом частота мочеиспусканий постепенно уменьшается. Если у взрослых дневной диурез превышает ночной в 2-3 раза, у детей суточный ритм выведения мочи появляется уже в месячном возрасте. У большинства детей дневной диурез преобладает над ночным. Однако у некоторых здоровых детей может преобладать ночной диурез.
Экскреторная функция почек имеет большое значение для выделения продуктов азотистого метаболизма – мочевины, мочевой кислоты, креатинина и других. Накопление этих веществ в крови может вызвать развитие токсического явления, называемого уремией. Уремия приводит к снижению возбудимости нервной системы вплоть до потери сознания (кома), расстройства внешнего и тканевого дыхания, кровообращения, снижения температуры тела и даже летальному исходу. При наличии нормально работающей одной почки уремия не возникает. В случае возникновения такого явления проводят гемодиализ – искусственное очищение почек от накапливающихся метаболитов. Различают экстра -, интракорпоральный гемодиализ. Первый – это искусственная почка, второй – это промывание брюшной полости.
Метаболическая функция почек обеспечивается экскрецией субстратов и метаболитов. Почки метаболизируют фильтрующиеся с мочой пептиды малой величины, денатурированные белки и возвращают их в кровь. Ткань почек обладает способностью новообразовывать глюкозу. Эта ее способность при расчете на единицу массы выше, чем у печени. При длительном голодании, например, почти половина глюкозы образуется почками.
Роль почек в поддержании артериального давления крови заключается в том, что в них образуется ряд веществ, имеющих отношение к просвету кровеносных сосудов. Одно из них образуется в аппарате ЮГА и носит название ренин. Сам ренин на сосуды не влияет. Он является составной частью, так называемой ренин-ангиотензино-альдостероновой системы, которая регулирует тонус кровеносных сосудов, баланс натрия в организме, объем циркулирующей крови. Ренин, попадая в кровоток, переводит ангиотензиноген в ангиотензин I. В дальнейшем в легких (под влиянием специального превращающего фермента) он переходит ангиотензин II. От концентрации и активности этого вещества зависит уровень кровяного давления. Секреция ренина усиливается при падении кровяного давления (например, в результате кровопотери, гипотензии лекарственного происхождения и другим причинам), повышении внутриканальцевого давления (возникает при сужении мочеточника, наличии камней в почке и мочеточнике), при уменьшении кровяного давления, в приносящей артериоле клубочка. Это же происходит при повышении тонуса симпатического отдела автономной нервной системы, увеличении концентрации натрия в моче дистального канальца.
Уровень артериального давления в крови зависит не только от синтеза ренина в почках. Почки обладают антигипертензивной функцией благодаря образованию веществ депрессивного действия – нейтральный депрессивный липид мозгового вещества, простагландины, кинины. Почки экскретируют воду и электролиты, а их содержание в крови, вне- и внутриклеточных средах является важным для поддержания уровня артериального давления. Почки могут регулировать артериальное давление и по механизму «давление-диурез». Повышение артериального давления ускоряет кровоток по прямым сосудам мозгового вещества почек. Это приводит к вымыванию осмотического градиента натрия и мочевины, что снижает реабсорбцию воды, а, следовательно, ослабляет концентрационную способность почки. Увеличение диуреза уменьшает объем циркулирующей крови и нормализует кровяное давление.
При умеренном (физиологическом) потреблении воды снижается осмотическое давление слюны и химуса, что воспринимается осморецепторами ротовой полости, пищеварительного тракта, а также осмо - и натриевыми рецепторами печени. Сигналы от этих рецепторов рефлекторно, до начала сдвигов уровня натрия и осмотического давления в крови системной циркуляции, подавляют нейросекрецию вазопрессина и усиливают мочеобразование вскоре после приема жидкости. В результате почечной экскреции воды и натрия ограничивается увеличение объема крови из-за всасывания выпитой воды. Это тоже может отразиться на величине кровяного давления и является примером гомеостатической функции почек. Избыточный прием воды ведет к гипергидратации, уменьшению осмотического давления и концентрации натрия в плазме, что также подавляет нейросекрецию вазопрессина. В результате уменьшения реабсорбции воды в дистальных канальцах и собирательных трубочках удаляется избыток воды из крови. Этот процесс усиливается отсутствием реабсорбции мочевины в собирательных трубочках, что снижает осмомолярность интерстиции мозгового вещества почек и еще больше ограничивает реабсорбцию воды. При недостаточности функции описанных механизмов вода задерживается в организме. Это, с одной стороны, может повлиять на величину кровяного давления, а с другой – вызывает выход воды в ткани и формирование отеков. Чрезмерная гидратация ведет к водному отравлению, в результате чего имеются такие клинические проявления как нарушения функции мозга из-за отека нервных клеток.
Водное же голодание или избыточная потеря воды, приводящая к уменьшению объема циркулирующей крови, вызывает усиление секреции ренина. Появляющийся, в результате этого, ангиотензин-II , оказывает развитие жажды, стимулируя структуры питьевого центра. Ангиотензин-II может образовываться и в самой ткани мозга, приводя к формированию жажды. Водное голодание или избыточная потеря воды вызывает дегидратацию клеток и выход с водой из клеток ионов калия, что приводит к тяжелым расстройствам, особенно со стороны нервной системы.
Почки принимают участие в регуляции эритропоэза. В аппарате ЮГА образуется вещество гормональной природы – эритропоэтин, который является специфическим фактором регуляции эритропоэза. Его концентрация в крови возрастает при кровопотерях, низком парциальном давлении кислорода (что имеет значение, как для жителей горных районов, так и для тех, кто поднимается на высоту), при заболеваниях сердца и легких. Механизм действия эритропоэтина заключается в том, что он ускоряет и усиливает переход стволовых клеток в эритробласты, увеличивает количество митозов клеток, ускоряет созревание нормобластов и ретикулоцитов.
Почки имеют отношение к процессам свертывания крови и фибринолиза.Они синтезируют вещества, которые влияют на все звенья гемостаза: сосудисто-тромбоцитарный, свертывание крови и фибринолиз. Прежде всего, почки являются регуляторами сосудисто-тромбоцитарного гемостаза. Очевидно, это очень важно для деятельности самих почек. Они содержат (и могут выделять в кровоток) различные простагландины (в том числе и простациклин), имеющие непосредственное отношение, как активации, так и торможению агрегации тромбоцитов.
Их отношение к свертыванию крови связано как с непосредственной продукцией ее отдельных факторов (например, тромбопластина), так и в связи с выделением избытка факторов свертывания, накапливающихся в ней (например, продукты деградации фибрина и другие).
Особонно важное значение почек в регуляции фибринолиза. Из почек выделен естественный активатор плазминогена – урокиназа.Этот активатор плазминогена получают из мочи для лечения тромбозов, тромбоэмболических заболеваний, тромботической болезни. В организме имеется весьма интересная зависимость обьразования урокиназы от концентрации хлорида натрия. Чем больше хлорида натрия в организме, тем хуже продуцируется урокиназа. Это надо взять на заметку всем любителям соленых продуктов. С урокиназой во многом связан противовоспалительныйэффект мочи. Люди издавна пользуются мочой при возникновении воспалительных процессов, например, на коже при ожогах, отморожениях, травмах. И в этом есть смысл. Для заживления, репарации, регенерации нужна активная система фибринолиза. Моча – естественный продукт, содержащий активаторы плазминогена. Поэтому уринотерапия не случайно в последние десятилетия получила такое широкое распространение в народной медицине. Определяя активность мочи по отношению к свертыванию крови и фибринолизу, можно судить о функциях почек и их нарушениях. Особенно это касается заболеваний самих почек.
Лекция 27
(Заключительная)