Эволюция пищеварительной системы

4.1. Происхождение и функция пищеварительной системы.

Развитие пищеварительной системы у многоклеточных животных осуществляется в основном за счет энтодермы первичной кишки. Только небольшие участки переднего и заднего отделов пищеварительного тракта имеют эктодермальное происхождение.

Ротовое отверстие у большинства беспозвоночных животных образуются из бластопора (первичный рот). У вторичноротых животных (иглокожие, погонофоры и хордовые) заднепроходное отверстие образуется за счет бластопора, а ротовое отверстие возникает заново путем прорыва кишечной трубки с противоположного конца.

Функцией пищеварительной системы является переваривание продуктов питания, всасывание питательных веществ и удаление из организма непереваренных остатков пищи.

4.2. Эволюция пищеварительной системы у беспозвоночных животных.

У кишечнополостных имеется гастроваскулярная полость, выстланная энтодермой, железистые клетки, которых выделяют в нее пищеварительные ферменты. В этой полости происходит частичное переваривание добычи, поступающей в нее через рот. Затем кусочки пищи захватываются клетками энтодермы, и переваривание завершается в пищеварительных вакуолях. Таким образом, переваривание у этих животных частично внеклеточное, а частично внутриклеточное.

У различных видов плоских червей гастроваскулярная полость в большей или в меньшей степени разветвлена и пронизывает большую часть тела, что облегчает распределение пищи. Но у плоских червей, как и у кишечнополостных, нет анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

У большинства беспозвоночных и у всех позвоночных пищеварительный тракт представляет собой трубку с отверстиями на обоих концах: пища поступает в неё через рот, а непереваренные остатки выходят через анальное отверстие.

Пищеварительный тракт может быть коротким или длинным, прямым или извилистым и часто подразделён на специализированные отделы. Эти отделы, которые иногда носят одинаковые названия у некоторых животных, могут быть совершенно различными по строению и функциям.

Так пищеварительная система у круглых червей начинается на переднем конце тела ротовым отверстием. Пищеварительный канал – это прямая трубка, подразделяющаяся на три отдела – передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения, средний – энтодермального. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенном на заднем конце тела с брюшной стороны.

У кольчатых червей пищеварительная система также состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, но наблюдается бóльшая дифференцировка отделов пищеварительной трубки. Например, у дождевого червя пищеварительная система состоит из рта, мышечной глотки, которая выделяет слизистый материал, облегчающий переваривание частей пищи, пищевода, тонкостенного зоба, где пища сохраняется про запас, мышечного желудка с толстыми стенками, где она измельчается при помощи мелких камешков, и прямой длинной кишки, в которой происходит внеклеточное переваривание.

Продукты переваривания пищи всасываются через стенку кишки путем простой диффузии, облегченной диффузии или активного переноса, а непереваренные остатки выходят через анальное отверстие.

У членистоногих происходит дальнейшее усовершенствование кишечной трубки с одновременным появлением желез, секретирующих пищеварительные ферменты и приспособления для измельчения пищи.

Так пищеварительная система насекомых начинается ртом, которая ведет в ротовую полость. Сюда открываются протоки слюнных желез. У гусениц бабочек слюнные железы превращаются в прядильные. Передний отдел кишечника имеет расширение – зоб.

У рабочих пчел в нем под влиянием ферментов цветочный нектар превращается в мед. Переваривание и всасывание пищи происходит в средней кишке, которая переходит в заднюю, открывающуюся наружу анальным отверстием.

У паукообразных пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей. Нередко пищеварительные ферменты вводятся в тело жертвы и после того, как его клетки подвергаются растворению, высасываются хищником. Глотка у паукообразных выполняет функцию сосательного аппарата. Для увеличения всасывающей функции средний отдел часто имеет выросты.

У паукообразных, некоторых насекомых, брюхоногих и головоногих моллюсков, морских ежей имеются твердые зазубренные ротовые части, которыми животное может отрывать и измельчать куски пищи.

Таким образом, пищеварительная система у беспозвоночных животных, начиная от плоских червей до кольчатых и членистоногих развивалось в направлении дифференцировки отделов, выполняющих разные функции, появления специального ротового аппарата и пищеварительных желез.

4.3. Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных.

Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных происходит в следующих направлениях: удлинение пути, проходимого пищей, дифференцировка кишечной трубки, увеличение всасывающей поверхности, развитие пищеварительных желез.

Пищеварительный канал хордовых почти целиком имеет энтодермальное происхождение. Только небольшой ротовой отдел и задний отдел кишечника произошли из эктодермы. Значительная часть переднего отдела кишечной трубки многих хордовых преобразована в орган дыхания – жабры и легкие.

Пищеварительная система низших хордовых представлена слабо дифференцированной кишечной трубкой. Например, у ланцетника это прямая трубка с одним выростом, выполняющим роль печени и поджелудочной железы. Большая часть кишечника занимает глотка, пронизанная многочисленными жаберными щелями.

У позвоночных животных пищеварительная система усложняется. Это выражается в дифференцировке пищеварительного канала на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки. Эти отделы у разных классов животных развиты неодинаково. Обособляются слюнные, поджелудочная железа и печень.

У большинства видов рыб и наземных классов, позвоночных внутренняя поверхность кишок образует складки слизистой оболочки, появляются ворсинки.

У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и костные пластинки, которые служат для схватывания и удерживания добычи. Желудок у большинства рыб развит слабо, иногда он представляет собой просто мешковидное расширение.

Печень у рыб относительно круглая, из выростов кишок образуются плавательный пузырь и поджелудочная железа.

У амфибий в связи с выходом на сушу появляются слюнные железы, выделяющие секрет для смачивания пищи. На челюстях имеются мелкие однородные зубы. В ротоглоточной полости происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Хорошо обособлены желудок, тонкая и толстая кишки, заканчивающиеся клоакой.

У рептилий зубы еще остаются преимущественно однородными (гомодонтными), но уже начинается дифференцировка. Так ядовитые зубы змеи отличаются от остальных зубов, происходит одновременно и преобразование части слюнных желез в ядовитые. Между тонкой и толстыми кишками появляется зачатки слепой кишки.

У птиц пищеварительная система в связи с полетом сильно изменилась: исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе имеется мешковидное образование - зоб. Желудок разделен на две части – железистую (кардиальную) и мускулистую, которая предназначена для измельчения пищи. Кишка птиц представлена длинной тонкой, двумя отростками слепой и короткой толстой кишкой.

У млекопитающих наблюдается гетеродонтная зубная система, то есть происходит дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные зубы. В области глотки с боков образуется четыре жаберных кармана (пятый обычно не развивается).

Из первого кармана образуется евстахиева труба и среднее ухо, из второго тонзиллярный синус, из третьего и четвертого зобная и околощитовидная железы.

Желудок млекопитающих дифференцирован на отделы и содержит пищеварительные железы различных типов. Усложняются и кишки, а именно увеличивается длина толстой кишки по сравнению с другими классами, развиваются червеобразный отросток и слепая кишка.

У всех млекопитающих кроме яйцекладущих кишечник заканчивается самостоятельным заднепроходным отверстием, отделенным промежностью от мочеполового, а не клоакой.

Таким образом на ранних этапах эволюции позвоночных, пищеварительная система постепенно усложнялась, в ней появлялись новые органы.

У всех современных позвоночных, начиная от рыб и до человека, эта система построена по единому плану: за желудком следует первый отдел кишечника – тонкая кишка, в которой переваривается большинство видов пищи и большая часть ее всасывается; дальше идет толстая кишка, где процессы переваривания и всасывания (особенно всасывание воды) завершаются, к этой же системе органов относятся печень и поджелудочная железа – крупные пищеварительные железы, развивающиеся в онтогенезе как выросты пищеварительного тракта. Они соединены с тонкой кишкой протоками и выделяют соответственно желчь и панкреатический сок. Эти жидкости содержат вещества, необходимые для переваривания пищи.

4.4. Аномалии и пороки развития пищеварительной системы у человека.

1. «Заячья губа» - нарушение клеточной адгезии (склеивания) верхней губы (частота встречаемости 1:700-1000 новорожденных; несколько чаще у мальчиков).

2. «Волчья пасть» - незаращение твердого неба (палатосхиз, частота встречаемости 1:2500 новорожденных, у девочек встречается чаще). Это нарушение бывает полным, частичным, срединным, одно- и двусторонним, сквозным. Описаны также тяжелые случаи, как сквозная расщелина верхней губы и неба – хейлогнатопалатосхиз. При сквозных расщелинах имеется широкое сообщение между полостями носа и рта, что редко затрудняет сосание, глотание и в последствии отразится на развитии речи.

3. Дефекты губ, которые подразделяются на:

1). частичный (парциальный) дефект;

2). отсутствие половины губы;

3). почти полный (субтотальный) дефект, превышающие размеры половины губы;

4). полный (тотальный) дефект, когда отсутствует вся губа;

5). удвоенная губа (labium-duplex) – это складка слизистой оболочки, расположенная параллельно красной каймы верхней губы, напоминая дополнительную губу. Это явление встречается довольно часто, преимущественно у мужчин. Причиной служит гипертрофия подслизистой клетчатки и слизистой оболочки желез губ, в результате чего возникают складки слизистой оболочки, как правило, эти складки располагаются по бокам губы, центральная же часть остается в пределах нормы.

6). срединная расщелина нижней губы и нижней челюсти (частичная и полная форма). Известны случаи одновременного расщепления верхней, нижней губы и нижней челюсти.

4. Макростомия (греч. macros – большой, stoma - рот) – поперечная расщелина лица. Частота встречаемости 1:80000. возникает вследствие незаращения тканей верхней и нижней частей щеки, краев губ между собой, это приводит к формированию большой ротовой щели.

5. Микростомия (micros – малый, stoma - рот) – чрезмерно уменьшенная ротовая щель, является результатом избыточного срастания тканей краев губ и щек. Обычно сочетается с тяжелыми пороками развития производных 1-ой жаберной дуги.

6. Смещение углов рта (deviatia) – эта аномалия подразделяется на:

1). смещение угла рта вниз;

2). смещение угла рта вверх.

Эти анатомические изменения сопровождаются нарушением дикции, истечением слюны, трудностями при приеме пище и оказании стоматологической помощи.

7. Свищи нижней губы – нарушение обычно парное и располагаются на красной кайме губ по обе стороны от средней линии. Представляют собой протоки добавочных слизистых желез.

8. Двойной рот – крайне редкий порок ротовой полости, проявляющийся добавочной ротовой щелью, открывающейся в добавочную ротовую полость меньших размеров. При этом полости не сообщаются.

9. Разнообразные аномалии и пороки развития языка – расщепление языка, ромбовидный, щелевидный (поверхность языка испещрена мелкими или глубокими полосами, уходящими к основанию языка), складчатый язык. Описано формирование большого (macros – большой, glossa - язык) или маленького (micros - малый, glossa - язык) языка, добавочного языка или даже отсутствие (аглоссия) языка.

10. Пороки, связанные с развитием слюнных желез:

1). аплазия – нарушение закладки и последующего развития слюнных желез;

2). гипоплазия (недоразвитие) отдельных желез, в частности односторонняя гипоплазия больших слюнных желез;

3). дистопии или гетеротопии (dys – нарушение, heteros – иной, topos - место) – аномалии положения желез.

11. Атавистические аномалии зубной системы, связанные с изменением количества зубов и с нарушением их дифференцировки:

1). адентия (а – отсутствие, odontos - зуб) – отсутствие зубов, которое может быть полным или частичным. Полная адентия (отсутствии всех зубов) встречается редко;

2). гомодонтная зубная система – все зубы одинаковые;

3). трехбугористое строение коренных зубов вместо четырехбугористого.

4). прорезывание сверхкоплектных зубов в ряду зубов или за его пределами.

5). макро- или микродентия – формирование слишком крупных или слишком мелких зубов, связанных с отклонениями нормального течения образования и дифференцировки зубных зачатков.

12. Наличие свищей шеи - рудиментов жаберных щелей.

13. Латеральные кисты шеи (сохранение в постнатальном развитии эмбрионального материала глоточно-жаберных мешков или жаберных карманов)

14. Гипоплазия (недоразвитие) всей пищеварительной системы или ее отделов.

15. Гетеротопия (отклонение от места развития) тканей поджелудочной железы.

16. Персистирование (недоразвитие и задержка дифференцировки) клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены (как у клоачных животных).

Глава 5.