Условнорефлекторная регуляция дыхания

Влияние гипоталамуса на деятельность дыхательного центра. Центры гипоталамуса играют большую роль в регуляции дыхания во время поведенческих актов. Вследствие влияния центров гипоталамуса на дыхательный центр происходит усиление дыхания при общей защитной реакции организма, в частности при болевых раздражениях, во время физической работы, при эмоциональном возбуждении.

Центры терморегуляции, находящиеся в гипоталамусе, обеспечивают увеличение частоты дыхания при повышении температуры тела (тепловая одышка). Нейроны гипоталамуса при этом специфически влияют на генератор ЦИВ, повышая скорость нарастания инспираторной активности увеличения дыхательного объема, т. е. изменяя частоту дыхания. При частом дыхании возрастает вентиляция мертвого пространства, что способствует теплоотдаче.

Значение рецепторов верхних дыхательных путей. На деятельность дыхательного центра оказывают влияние сигналы, идущие от верхних дыхательных путей. При дыхании инспираторным потоком воздуха раздражаются рецепторы слизистой оболочки носа, преимущественно холодовые рецепторы. При этом имеют значение температура вдыхае­мого воздуха и испарение воды с поверхности слизистой оболочки, сопровождающееся ее охлаждением. В меньшей степени раздражаются механорецепторьг. Импульсы от рецеп­торов слизистой оболочки полости носа, раздражаемых потоками воздуха, поступают в мозг по волокнам тройничного нерва и оказывают на дыхательный центр слабое тормозящее влияние.

Примесь к вдыхаемому воздуху паров пахучих веществ раздражает обонятельные рецепторы, расположенные в верхних носовых ходах. Сначала возникают короткие быстрые вдохи («принюхивание»), способствующие поступлению пахучих веществ к обо­нятельным рецепторам.

Раздражением рецепторов верхних дыхательных путей вызывается ряд защитных рефлексов. В результате действия воды на область нижних носовых ходов возникает рефлекторное апноэ, предупреждающее попадение воды в дыхательные пути («рефлекс ныряльщиков»). Дыхание тормозится также во время глотания, при попадании в полость носа едких веществ, например паров аммиака. Если в гортань попадают инородные частицы, происходят рефлекторное смыкание голосовых связок и сужение бронхов, препятствующие попаданию инородных частиц в нижние дыхательные пути.

Раздражение слизистой оболочки воздухоносных путей накапливающейся слизью, пылью, инородными телами вызывает чиханье или кашель. Чиханье обусловлено раздра­жением чувствительных окончаний тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, кашель — раздражением рецепторов гортани и трахеи.

Кашель и чиханье начинаются с глубокого вдоха, за которым следует смыкание голосовых связок. Затем происходит сокращение экспираторных мышц, а голосовые связки расходятся.

Влияние артериальных прессорецепторов на дыхание. Повышение артериального давления усиливает раздражение прессорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Одновременно с депрессорным рефлексом наблюдаются незначительные торможение деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции легких. При снижении артериального давления вследствие ослабления раздражения прессорецепторов венти­ляция легких, наоборот, несколько увеличивается.

Значение проприорецепторов дыхательных мышц. Дыхательные мышцы содержат разное количество рецепторов растяжения.

В диафрагме рецепторов растяжения (мышечные веретена и сухожильные рецеп­торы) удивительно мало (10—30). В соответствии с этим проприорецептивные рефлексы диафрагмы очень слабы и в регуляции дыхания существенного значения не имеют. Это не значит, что дыхательный центр не получает информации об эффективности сокраще­ния диафрагмы, так как от сокращения диафрагмы в значительной степени зависит увеличение объема легких, происходит раздражение их рецепторов, что оказывает мощное влияние на деятельность дыхательного центра. Таким образом, обратная связь между дыхательным центром и диафрагмой осуществляется через рецепторы легких. Так, если перед вдохом частично перекрыть воздухоносные пути (увеличить их сопро­тивление току воздуха), возрастание объема легких будет меньше, ослабнет поток импульсов от рецепторов растяжения легких. Это увеличит длительность и силу сокраще­ния диафрагмы и других инспираторных мышц.

Межреберные мышцы и мышцы стенок живота, напротив, снабжены большим коли­чеством рецепторов растяжения. Среди них преобладают рецепторы мышечных веретен. Так, в каждом межреберном промежутке содержится около 100 мышечных веретен.

Частота сигналов от рецепторов мышечных веретен увеличивается при двух усло­виях: 1) растяжении мышцы и 2) сокращении внутриверетенных (интрафузальных) волокон, вызываемом импульсами у-эфферентных волокон. Афферентная импульсация от веретен испираторных межреберных мышц возрастает во время вдохов, а экспиратор­ных мышц—во время выдохов.

Возбуждение рецепторов мышечных веретен усиливается при увеличении механического сопро­тивления сокращению мышцы, в которой находятся веретена. Длина мышцы оказывается большей, чем при сокращении, преодолевающем меньшее сопротивление. Поэтому частота афферентных сиг­налов возрастает. Возбуждение рецепторов мышечных веретен вызывает рефлекс на растяжение — возрастает сила сокращений мышц, в которых находятся веретена. Сигналы от рецепторов веретен направляются в спинной мозг и усиливают возбуждение соответствующих а-мотонейронов.

Значение рефлексов на растяжение дыхательных мышц заключается в автоматической регуляции силы их сокращений в зависимости от величины сопротивления дыханию. Сопротивление дыханию возрастает, например, при уменьшении растяжимости легких, сужении бронхов и голосовой щели, набухании слизистой оболочки носа. Наиболее резкое увеличение сопротивления дыханию — перекрытие воздухоносных путей. Во всех случаях сегментарные рефлексы на растяжение усиливают сокращение межреберных мышц и мышц передней брюшной стенки.

В условиях обычного дыхания проприорецепторы дыхательных мышц существенного значения в регуляции деятельности дыхательного центра не имеют. Отчетливые изменения активности дыхательного центра наблюдаются лишь при необычных сильных и резких раздражениях про­приорецепторов межреберных мышц. Например, интенсивное сдавление грудной клетки может прежде­временно выключить вдох.

Регуляция дыхания полушариями большого мозга. Регуляция дыхания обеспечи­вает две группы процессов. Прежде всего поддержание постоянного газового состава артериальной крови. Эту функцию выполняет в основном дыхательный центр (гомео­патическая регуляция). Вторая группа — процессы, приспосабливающие дыхание к из­меняющимся условиям окружающей среды и жизнедеятельности организма. При любом изменении дыхательный центр испытывает возмущающие влияния, идущие из многих других функциональных структур ЦНС {поведенческая регуляция). Практически каждый поведенческий акт у человека сопровождается изменением частоты и глубины дыхания. Изменения дыхания могут быть вызваны разнообразными внешними воздей­ствиями, в том числе световыми и звуковыми. Изменения дыхания сопровождают психи­ческие процессы (мышление, внимание, эмоции). Сложные изменения дыхания происхо­дят при речи: и пении, во время которых экспираторное движение воздуха через верхние дыхательные пути обеспечивает возникновение звуков. Характерным образом дыхание изменяется во время сна.

Таким образом, дыханию человека свойственно, с одной стороны, постоянство, а с другой — чрезвычайная изменчивость частоты и глубины.

Особенно большое значение в тонком приспособлении дыхания к изменяющимся условиям существования организма имеют полушария большого мозга, оказывающие прямые влияния через кортико-бульбарные пути и при посредстве подкорковых струк­тур — стриопаллидарной и лимбической систем, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга.

В коре большого мозга нет участков, специально изменяющих деятельность дыха­тельного центра. Разнообразные изменения дыхания можно вызвать раздражением боль­шинства областей коры. Вместе с тем наиболее существенные колебания дыхания наблю­дались при раздражениях соматосенсорной и орбитальной зон. Удаление коры большого мозга у животных сопровождается увеличением частоты дыхания и показателей вентиля­ции легких. Отсюда следует, что преобладает тоническое тормозящее влияние коры мозга на деятельность дыхательного центра. В то же время изменения дыхания при движениях животного становились чрезмерно сильными. Это свидетельствует о регулирующем влия­нии коры на подкорковые механизмы регуляции дыхания.

Важные приспособительные изменения дыхания осуществляются посредством ус ловных рефлексов.

Вдыханием воздуха с повышенной, концентрацией двуокиси углерода у испытуемых вызывали гиперпноэ. Перед этим воздействием включали индифферентный раздражитель — удары метронома. После нескольких повторений такого сочетания стук метронома становился условным раздражите­лем: он один вызывал у испытуемых увеличение вентиляции легких.

За счет условнорефлекторных изменений осуществляется опережающая регуляция дыхания. Особенно четко она выражена у спортсменов в предстартовом состоянии. Физи­ческая работа еще не началась, но дыхательная и другие вегетативные системы уже подготовлены к ее выполнению, в частности к увеличению доставки в организм кислорода и выведения двуокиси углерода. Выработка подобных условных рефлексов возможна в процессе тренировки к любой мышечной работе.

Особенно отчетливо влияние полушарий большого мозга на дыхание проявляется при произвольных изменениях дыхания. Человек может задержать дыхание на 40—60 с. Наоборот, возможно произвольное увеличение вентиляции легких на короткое время — до 170 л в 1 мин (максимальная вентиляция легких). Человек может длительное время поддерживать заданный звуковыми сигналами искусственный ритм дыхания. Произволь­ное управление дыханием широко используется во время речи, пения, игры на духовых музыкальных инструментах, занятий дыхательной гимнастикой. С влиянием полушарий большого мозга связана способность дыхательного центра функционировать относительно независимо от сигналов хеморецепторов сосудов и механорецепторов легких. Ранее отмечалось, что у человека после гипервентиляции обычно не наступает апноэ, а блокада блуждающих нервов не вызывает уменьшения частоты дыхания.

Деятельность коры большого мозга позволяет субъективно оценивать изменения в дыхательном аппарате. Обычно здоровые люди не ощущают своего дыхания. Вместе с тем человек способен достаточно точно почувствовать увеличение сопротивления дыха­нию (например, при дыхании через трубки, клапаны и т. д.) и изменения глубины ды­хания. Неприятные ощущения возникают при тяжелой одышке.