Слуховая сенсорная система

Слуховая сенсорная система

Вестибулярная сенсорная система

Слуховая сенсорная система

Звуковые сигналы представляют собой колебания воздуха различной частоты и силы. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецептары активируют первые слуховые нейроны, после чего сен­сорная информация передается в слуховую область коры головного мозга через ряд последовательных отделов.

Структура ифункция наружного и среднего уха. На­ружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего (барабанная полость). Барабанная перепонка колеблется под действием звуковыхволн, которые за­тем усиливаются и передаются по трем косточкам (мо­лоточку, наковальне и стремечку) во внутреннее ухо.

Структура к функциивнутреннего уха. Во внутрен­нем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецеп­торы. Улитка представляет собой костный спиралевид­ный канал, который разделен по всей длине вестибу­лярной и основной мембранамина три хода: верхний, средний и нижний. Полость среднего канала не сооб­щается с полостями других каналов и заполнена эндолимфой. Верхний инижний каналы сообщаются между собой и заполнены перилимфой. Внутри среднего ка­нала улитки на основной мембране находится спираль­ный кортиев орган, содержащий рецепторные клетки, которые трансформируют механические колебания эндолимфы в электрические потенциалы.

Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по афферентным (восходящим) нервным волокнам, вхо­дящим в состав кохлеарной ветви восьмого черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия.

Анализчастоты звука (высотытона). В улитке соче­таются два типа кодирования высоты звука: простран­ственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужден­ных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осу­ществляется и временное кодирование: частота следова­ния импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слу­ховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена частота звука, на которой порог его чувстви­тельности минимален.

Частотно-пороговые кривые разных клеток не со­впадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их пол­ноценное восприятие.

Анализинтенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов.

Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц (диа­пазон 10—11 октав). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. Оно равно 1—2 Гц (при низких и средних частотах).

Слуховая чувствительность. Минимальную силу зву­ка, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом чувстви­тельности. Пороги слышимости сильно зависят от час­тоты звука. Слух человека максимально чувствителен к частотам от 1000 до 4000 Гц (так называемый диапазон речевого поля). При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц слуховая чувствительность резко уменьшается (в десят­ки и сотни тысяч раз). Силу звука, при которой возни­кают неприятные ощущения и боль, называют верхним пределом слышимости, который ограничивает область нормального восприятия.

Громкость звука. Единицей громкости звука являет­ся белл, представляющий собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к по­роговой его интенсивности Г. На практике обычно ис­пользуют в качестве единицы громкости децибелл (дБ), т. е. 0,1 белла. Кажущуюся громкость звука следует от­личать от его физической силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивнос­ти звучания (это зависит от избирательной чувстви­тельности слуховых рецепторов и от их способности к адаптации). Дифференциальный порог чувствительно­сти по громкости в среднем диапазоне слышимых час­тот составляет всего 0,59 дБ. Минимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, ра­вен 130—140 дБ над порогом слышимости.

Адаптация. При длительном воздействии на ухо того или иного звука чувствительность к нему падает, степень снижения чувствительности зависит от силы звука и его частоты. Механизмы адаптации — латеральное и возвратное торможение.

Бннауральный слух.Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью опреде­лять положение источника звука в пространстве (чело­век определяет источник звука с точностью до 1 зтло-вого градуса). Это свойство основано на наличии бина-урального слуха, т. е. слушания двумя ушами.

Слуховые ощущения. Раздражителем для органа слуха являются звуковые волны, т. е. продольное колебание частиц воздуха, распространяющееся во все сто­роны от колеблющего тела, которое служит источником звука.

Все звуки, которые воспринимает человеческое ухо, могут быть разделены на две группы: музыкальные (звуки пения, звуки музыкальных инструментов и др.) и шумы (всевозможные скрипы, шорохи, стуки и т. д.). Строгой границы между этими группами звуков нет, так как музыкальные звуки содержат шумы, а шумы могут содержать элементы музыкальных звуков. Человеческая речь, как правило, одновременно содержит звуки обеих групп.

В звуковых волнах различают частоту, амплитуду и форму колебаний. Соот­ветственно этому слуховые ощущения имеют следующие три стороны: высоту звука, которая является отражением частоты колебания; громкость звука, что определяется амплитудой колебанияволн; тембр, что является отражением фор­мы колебания волн.

Высота звука измеряется в герцах, т. е. в количестве колебаний звуковой волны в секунду. Чувствительность человеческого уха имеет свои пределы. Верхняя грани­ца слуха у детей — 22 000 герц. К старости эта граница понижается до 15 000 герц и даже ниже. Поэтому пожилые люди часто не слышат высоких звуков, например стрекотания кузнечиков. Нижняя граница слуха человека — 16-20 герц.

Абсолютная чувствительность наиболее высока по отношению к звукам сред­ней частоты колебаний — 1000-3000 герц, а способность различения высоты зву­ка у разных людей значительно варьируется. Наивысший порог различения на­блюдается у музыкантов и настройщиков музыкальных инструментов. Опыты Б. Н. Теплова свидетельствует, что у людей данной профессии способность раз­личать высоту звука определяется параметром в ¹/₂₀ или даже ¹/₃₀ полутона. Это означает, что между двумя соседними клавишами рояля настройщик может слы­шать 20-30 промежуточных ступеней высоты.

Громкостью звука называется субъективная интенсивность слухового ощуще­ния. Почему субъективная? Мы не можем говорить об объективных характери­стиках звука, потому что, как следует из основного психофизического закона, на­ши ощущения пропорциональны не интенсивности воздействующего раздражения, а логарифму этой интенсивности. Во-вторых, человеческое ухо обладает различ­ной чувствительностью к звукам разной высоты. Поэтому могут существовать и с высочайшей интенсивностью воздействовать на наш организм звуки, которые мы совершенно не слышим. В-третьих, существуют индивидуальные различия меж­ду людьми в отношении абсолютной чувствительности к звуковым раздражите­лям. Однако практика определяет необходимость измерения громкости звука. Единицами измерения являются децибелы. За одну единицу измерения взята ин­тенсивность звука, исходящего от тиканья часов, на расстоянии 0,5 м от челове­ческого уха. Так, громкость обычной человеческой речи на расстоянии 1 метра составит 16-22 децибел, шум на улице (без трамвая) — до 30 децибел, шум в ко­тельной — 87 децибел и т. д.

Тембром называется то специфическое качество, которое отличает друг от дру­га звуки одной и той же высоты и интенсивности, издаваемые разными источни­ками. Очень часто о тембре говорят как об «окраске» звука.

Различия в тембре между двумя звуками определяются разнообразием форм звукового колебания. В самом простом случае форма звукового колебания будет соответствовать синусоиде. Такие звуки получили название «простых». Их мож­но получить только с помощью специальных приборов. Близким к простому зву­ку является звучание камертона — прибора, используемого для настройки музы­кальных инструментов. В повседневной жизни мы не встречаемся с простыми зву­ками. Окружающие нас звуки состоят из различных звуковых элементов, поэтому форма их звучания, как правило, не соответствует синусоиде. Но тем не менее му­зыкальные звуки возникают при звуковых колебаниях, имеющих форму строгой периодической последовательности, а у шумов — наоборот. Форма звукового ко­лебания характеризуется отсутствием строгой периодизации.

Также следует иметь в виду, что в повседневной жизни мы воспринимаем мно­жество простых звуков, но этого многообразия мы не различаем, потому что все эти звуки сливаются в один. Так, например, два звука различной высоты часто, в результате их слияния, воспринимаются нами как один звук с определенным тембром. Поэтому сочетание простых звуков в одном сложном придает своеобра­зие форме звукового колебания и определяет тембр звучания. Тембр звучания за­висит от степени слияния звуков. Чем проще форма звукового колебания, тем при­ятнее звучание. Поэтому принято выделять приятное звучание — консонанс и не­приятное звучание — диссонанс.

Рис. 7.7. Строение рецепторов слуховых ощущений

Наилучшее объяснение природы слуховых ощущений дает резонансная тео­рия слуха Гельмгольца. Как известно, концевым аппаратом слухового нерва явля­ется орган Корти, покоящийся на основной перепонке, идущей вдоль всего спи­рального костного канала, называемого улиткой (рис. 7.7). Основная перепонка состоит из большого количества (около 24 000) поперечных волокон, длина кото­рых постепенно уменьшается от вершины улитки к ее основанию. По резонанс­ной теории Гельмгольца, каждое такое волокно настроено, подобно струне, на определенную частоту колебаний. Когда до улитки доходят звуковые колебания определенной частоты, то резонирует определенная группа волокон основной пе­репонки и возбуждаются только те клетки органа Корти, которые покоятся па этих волокнах. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, реагируют на более высокие звуки, более длинные волокна, лежащие у ее вершины, — на низ­кие.

Следует отметить, что сотрудники лаборатории И. П. Павлова, изучавшие фи­зиологию слуха, пришли к выводу, что теория Гельмгольца достаточно точно рас­крывает природу слуховых ощущений.

Из истории психологии Теории слуха

Следует отметить, что резонансная теория слуха Гельмгольца является не единственной. Так, в 1886 г. британский физик Э. Резерфорд выдвинул теорию, которой он пытался объяс­нить принципы кодирования высоты и интенсив­ности звука. Его теория содержала два утверж­дения. Во-первых, по его мнению, звуковая вол­на заставляет вибрировать всю барабанную перепонку (мембрану), и частота вибраций со­ответствует частоте звука. Во-вторых, частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет мем­брану вибрировать 1000 раз в секунду, в резуль­тате чего волокна слухового нерва разряжают­ся с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в данной теории предполагалось, что высота зависит от изменений звука во време­ни, ее назвали временной теорией (в некоторых литературных источниках ее также называют ча­стотной теорией).

Оказалось, что гипотеза Резерфорда не в состоянии объяснить все феномены слуховых ощущений. Например, было обнаружено, что нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц.

В 1949 г. В. Вивер предпринял попытку мо­дифицировать теорию Резерфорда. Он выска­зал предположение о том, что частоты выше 1000 герц кодируются различными группами нервных волокон, каждая из которых активиру­ется в несколько разном темпе. Если, например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а. затем 1 миллисекунду спустя дру­гая группа нейронов начинает выдавать 1000 им­пульсов в секунду, то комбинация импульсов этих двух групп даст 2000 импульсов в секунду.

Однако спустя некоторое время было уста­новлено, что данная гипотеза способна объяснить восприятие звуковых колебаний, частота которых не превышает 4000 герц, а мы можем слышать более высокие звуки. Так как теория Гельмгольца более точно может объяснить, как человеческое ухо воспринимает звуки разной 1ысоты, в настоящее время она является более признанной. Справедливости ради следует ответить, что основную идею данной теории высказал французский анатом Жозеф Гишар Дювернье, который в 1683 г. предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем резонанса.

Как именно происходят колебания мембраны, не было известно до 1940 г., когда Георг фон Бекеши сумел измерить ее движения. он установил, что мембрана ведет себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. При попадании звуковой волны в ухо вся мембрана начинает колебаться (вибрировать), но в то же время место наиболее интенсивного движения зависит от высоты звука. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце мембраны; по мере повышения частоты вибра­ция сдвигается к овальному окошечку. За это и за ряд других исследований слуха фон Бекеши получил в 1961 г. Нобелевскую премию.

Вместе с тем следует отметить, что данная теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. В частности, основные затруднения связаны с тонами низких частот. Дело в том, что при частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различе­ния частот ниже 50 герц. На самом же деле мы ложем различать частоту всего в 20 герц.

Таким образом, в настоящее время полного объяснения механизмов слуховых ощущений пока нет

2. Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная система играет важную роль в пространственной ориентации человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях, возникающих в процессе движения, а также при изменении положения головы в простран­стве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают пе­рераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела.

Строение и функции рецепторного вестибулярного аппарата. Первичным отделом вестибулярной систе­мы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Рецепторы полукружных каналов воспринимают угловое ускорение, а рецепторы отолитового аппарата - линейное ускорение и силу тяжести (и тем самым - и положение головы в пространстве). В мешочках вестибулярного аппарата находится отолитовый аппа­рат — скопления рецепторных клеток. Рецепторные клетки имеют длинные неподвижные волоски, кото­рые пронизывают желеобразную мембрану, содержа­щую отолиты — кристаллики карбоната кальция. Воз­буждение возникает при скольжении отолитовой мем­браны по волоскам. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг (в ядра продолговатого мозга — бульварный вестибулярный комплекс). Отсюда сигна­лы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг; мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Нейроны вестибулярных ядер продолговатого моз­га обеспечивают контроль над различными двигатель­ными реакциями и управление ими. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга (так осуществ­ляется динамическое перераспределение тонуса.ске­летной мускулатуры, необходимое для сохранения равновесия). В вестибуло-вегетативные реакции вов­лекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, мор­ская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики глазного нистагма — важные показате­ли состояния вестибулярной системы и широко ис­пользуются в эксперименте и на практике (например, являются объективным симптомом такой жалобы, как головокружение).

Функции вестибулярнойсистемы. Вестибулярная си­стема помогает ориентироваться в пространстве при активных и пассивных движениях,В нормальных усло­виях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибуляр­ной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное 2 см/с². Рецепторная система полу­кружных каналов позволяет человеку замечать ускоре­ния вращения в 2-3 угловых градуса в 1с².

Вестибулярный аппарат расположен во внутреннем ухе - такая крошечная, но весьма непросто устроенная система. Окончательное ее развитие завершается к 10 - 12, а то и к 15 годам. Вестибулярный аппарат, надо признаться, все еще недостаточно хорошо изучен специалистами, необыкновенно чутко реагирует на гравитационное поле Земли, силу земного притяжения. С физиологической точки зрения этот аппарат - часть сложнейшего механизма, позволяющего нам ориентироваться в любом трехмерном, даже в безопорном пространстве, а также поддерживать равновесие тела.

Благодаря ему и с закрытыми глазами человек может достаточно точно определить свое местонахождение. Итак, вестибулярный аппарат является органом равновесия. Рецепторы его раздражаются наклоном или движением головы, при этом возникают рефлекторные сокращения мышц, способствующие выпрямлению тела и сохранению позы. При помощи рецепторов вестибулярного аппарата происходит восприятие положения головы в пространстве, а также восприятие движения тела.

Разрушение полукружных каналов и преддверия вызывает потерю чувства равновесия. Голубь после разрушения лабиринтов не может летать. Если у морской свинки путем закапывания в ухо хлороформа выключить с одной стороны лабиринт, она начинает кататься по столу, вращаясь вокруг продольной оси тела. У человека ориентация в пространстве осуществляется, помимо органа равновесия, при помощи зрения, проприоцептивной и тактильной (кожной) чувствительности. Так, давление на подошвы ног, воспринимаемое тактильными рецепторами, свидетельствует о направлении действия силы земного притяжения. У глухонемых вестибулярный аппарат не функционирует.

Наклон головы они ощущают при помощи проприорецепторов шеи. Преддверие изнутри выстлано плоским эндотелием и заполнено эндолимфой (жидкостью). В нем имеются два участка, называемые пятнышками, где находятся рецепторные волосковые клетки, к которым подходят чувствительные волокна вестибулярного нерва. Волоски чувствительных клеток погружены в желеобразную массу, содержащую камешки, или отолиты, состоящие из мелких кристалликов карбоната кальция. В круглом мешочке пятнышко расположено в вертикальной плоскости, а в овальном - маточке - в горизонтальной.

При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Когда голова повернута теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на в волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых клеток, сигнализирующее о положении головы в пространстве. Чувствительные клетки гребешков в ампулах полукружных каналов возбуждаются при движениях эндолимфы, заполняющей каналы. При поворотах головы сначала из-за инерции эндолимфа отстает от этого движения, а когда оно закончено, она еще некоторое время движется.

Волосковые клетки раздражаются передвижением эндолимфы, это вызывает ощущение вращения и рефлекторное движение глаз и головы. Поскольку три полукружных канала расположены в 3-х плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы. Человек привык к движениям в горизонтальной плоскости, а непривычные движения вверх и вниз или в стороны при подъеме на лифте или морской качке, могут вызывать головокружение, чувство тошноты и рвоту. Тренировка (качели) понижает возбудимость органа равновесия и предотвращает нежелательные явления.

Синдром укачивания

К сожалению, вестибулярный аппарат, как и любой другой орган, уязвим. Признаком неблагополучия в нем является синдром укачивания. Он может служить проявлением того или иного заболевания вегетативной нервной системы или органов желудочно-кишечного тракта, воспалительных заболеваниях слухового аппарата. В этом случае необходимо тщательно и настойчиво лечить основное заболевание.

По мере выздоровления, как правило, исчезают и неприятные ощущения, возникавшие во время поездки на автобусе, в поезде или автомобиле. Но иногда укачивает в транспорте и практически здоровых людей. Порой это приводит к настоящим трагедиям. Известны случаи, когда люди, отправившиеся в далекое морское путешествие, кончали жизнь самоубийством, доведенные до отчаяния, почти безумия, укачиванием.

Грустно закончилась история молоденькой девушки, страстно мечтавшей стать танцовщицей, но вынужденной навсегда оставить даже мысли о балете. При выполнении некоторых па, стремительных поворотов и многочисленных вращений ей трудно было удержать равновесие, появлялись неприятные симптомы укачивания.

Профилактика

Что же делать вполне здоровым людям при синдроме укачивания? Надо хорошенько запомнить, что у нетренированного, ведущего малоподвижный образ жизни человека в определенный момент начинает резко ухудшаться самочувствие, а ухудшение состояния всего организма приводит к дисфункции и вестибулярного аппарата. И наоборот, закаленный практически всегда чувствует себя хорошо. Значит, даже при повышенной чувствительности вестибулярного аппарата он менее болезненно переносит укачивание или не испытывает его вообще.

Занятия спортом, физкультурой не только развивают определенные группы мышц, но и благотворно влияют на весь организм, в частности и на вестибулярный аппарат, тренируя, укрепляя его. Наиболее подходящие виды спорта для людей, подверженных укачиванию, - аэробика, бег трусцой, баскетбол, волейбол, футбол. Во время перемещений по площадке или полю с разными скоростями резко снижается возбудимость вестибулярного аппарата, происходит процесс его адаптации к нагрузкам, что помогает человеку избавиться от укачивания.

Как тренировать вестибулярный аппарат? Тренинг состоит из следующих физических упражнений:

различные наклоны и повороты головы; плавные ее вращения от одного плеча к другому; наклоны, повороты, вращения туловища в разные стороны (эти упражнения вы можете включить в комплекс утренней зарядки или выполнять их в течение дня; вначале делайте каждое движение 2 - 3 раза, постепенно доведите количество повторений до 6 - 8 раз и больше, ориентируясь на самочувствие и настроение во время занятий);

кувырки, гимнастические упражнения на турнике, бревне, с лонжей.

Не пренебрегайте и пассивным тренингом. Качайтесь в гамаке, на качелях. Различные карусели, аттракционы также служат укреплению вестибулярного аппарата. Не лишайте этих полезных развлечений себя, не отказывайте в них своим детям. Огромное значение имеет и настроение, с которым вы отправляетесь в дорогу. Самовнушение до поездки и во время ее, аутотренинг, уверенность в том, что все пройдет благополучно, приятные воспоминания или мечты о будущем, в которые вы можете погрузиться, войдя в автобус или садясь в электричку, смогут избавить вас от тягостного ожидания приступа дурноты или обморока, отогнать неприятные ощущения, сопровождающие синдром укачивания.

Кстати, собираясь в поездку, не чревоугодничайте, переедание недопустимо для людей с чувствительным вестибулярным аппаратом, но нельзя отправляться в путь и на пустой желудок. Еще один, чисто практический совет: всегда выходите из дома пораньше. На тот случай, чтобы, почувствовав приближение дурноты, обморока, головокружения, слабости (этих характерных симптомов синдрома укачивания, особенно резко проявляющихся в давке и духоте), вы могли выйти из салона автобуса или вагона метро и не спеша пройти часть пути пешком.

Такая предусмотрительность с вашей стороны поможет снять нервное напряжение, избежать стресса, вызванного страхом ожидания поездки, а возможно, и самого укачивания. Наконец, существует еще один путь избавления от синдрома укачивания - медикаментозный. Отправляясь в продолжительную поездку, захватите с собой аэрон (или любой его аналог), который снижает чувствительность вестибулярного аппарата.

Но не злоупотребляйте этим средством, иначе быстро разовьется привычка, и таблетки уже не будут оказывать нужного эффекта. Медикаментов сейчас в аптеках большой выбор, так что, проконсультировавшись со специалистом, вы сможете подобрать препарат и для себя.