Перерождение нервных волокон после перерезки нерва

Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных живот­ных уже через 2—3 сут после перерезки нерва периферический его отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миёлиновая оболочка претерпевает жировое перерождение, Это выражается в том, что мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.

Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенери­ровавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении перифериче­ского отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5—4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей

3*

периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.

В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через 5—6 нед; окончательное восстановление происходит много позднее, иногда через год.

ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВАХ

При "изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса.

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической целостности волокна, поэтому как перерезка нервных волокон, так и любая травма поверхностной мембраны нарушают проводи­мость. Непроводимость наблюдается также при нарушении физиологической целост­ности волокна (блокада натриевых каналов возбудимой мембраны тетродотоксином или местными анестетиками, резкое охлаждение и т. п.). Проведение нарушается и при стойкой деполяризации мембраны нервного волокна ионами К, накапливающимися при ишемии в межклеточных щелях. Механическая травма, сдавливание нерва при воспали­тельном отеке тканей могут сопровождаться частичным или полным нарушением функ­ции проведения.

Двустороннее проведение. При раздражении нервного волокна возбуждение рас­пространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях. Это доказывается следующим опытом.

К нервному волокну, двигательному или чувствительному, прикладывают две пары электродов, связанных с двумя электроизмерительными приборами А и Б (рис. 45). Раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведе­ния возбуждения приборы зарегистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом Б.

Двустороннее проведение не является только лабораторным феноменом. В естест­венных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т. е. не переходя с одного волокна на другое и оказы­вая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон — двигательных, чувствитель­ных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.

Изолированное проведение в отдельных волокнах смешанного нерва может быть доказано простым опытом на скелетной мышце, иннервированной смешанным нервом, в образовании кото­рого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, сокращается не вся мышца, как это было бы в случае перехода возбуждения с одних нервных волокон на другие, а только те группы мышечных волокон, которые иннервированы раздражаемым корешком. Еще более строгое доказательство изолированного проведения возбуждения может быть получено при отведении потенциалов действия от различных нервных волокон нервного ствола.

Изолированное проведение нервного импульса обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мем-

©

©

Стимул

Рис. 45. Схематическое изображений опыта для доказательства двустороннего проведения импульса и нерве. Объяснение и тексте.

7 7

браны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужден­ным (деполяризованным) и покоящимися участками возбудимой мембраны, проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние волокна.