Подготовка к размножению и спаривание

Готовность к размножениюи приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных - ее сокращение, а для волков - короткий зимний день. Дополнительным регулятором календарных сроков размножения являются абиотические факторы: температура воздуха, осадки.

В южных широтах сигнальными могут быть другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах - осадки, в тропических лесах - созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.).

Подготовка к размножению. Половой цикл у млекопитающих сложился исторически на фоне сезонных изменений условий жизни и в настоящее время действенно контролируется ими. Подготовка к размножению начинается с формирования половых продуктов и их созреванием в половых органах. Гонады быстро увеличиваются в размерах. У зайца-беляка, например, семенники увеличиваются в 10 и более раз. Параллельно сложные изменения возникают и в других органах половой сферы. Матка и влагалище увеличиваются в размерах. У самок ряда видов из половой щели выделяется слизь; у других, например, у грызунов, эпителий влагалища, наоборот, характеризуется в это время сухостью.

Изменившееся поведение обеспечивает встречу разнополых половозрелых особей. Механизмы, обусловливающие такие контакты, различны. У оленей это звуковые сигналы, издаваемые самцами («рев»). У лисиц и песцов, некоторых кошек брачные крики издают как самцы, так и самки. На запах, издаваемый пахучими железами, ориентируются куньи, зайцы, ондатры, бобры и многие другие. Контакты разнополых особей и идущие от них «сигналы» (звуки, запах, общий вид и поведение партнера) стимулируют окончательное созревание половых продуктов, приводят животных в состояние «охоты» и тем самым синхронизируют ход половых циклов. В дальнейшем многие полигамные виды формируют «гаремы», что сопровождается драками между самцами. Наглядно это проявляется у козлов, оленей, котиков, кашалотов. У многих полигамных видов часть самцов во время брачных боев погибает, будучи сильно истощенными. Полигамные зайцеобразные гаремов не образуют, но у них также бывают турниры между самцами. Самцы зайцев в период гона собираются группами до 3-10 особей и совершают своеобразный «ритуальный танец» с подпрыгиванием вверх, резкими помахиваниями передними лапами (но не дерутся, как пишут некоторые авторы).

У моногамов (которых у млекопитающих меньшинство) жестоких боев между самцами чаще не бывает, но они своеобразно ухаживают за самками, после чего разбиваются на пары.

Ко времени спаривания у многих видов меняются места обитания, что связано с выбором благоприятных условий для последующего размножения. Так, например, котики мигрируют на пустынные острова. Лисицы и песцы, ранее много времени проводившие на открытых участках, выбирают укромные места среди кустов, густой травы или камней, где устраивают норы. Ремонтируют или устраивают новые жилища (норы, гнезда) и многие другие виды: белки, суслики, ондатры и т.д.

Хищники и грызуны образуют в период размножения пары или сложные семьи (парцеллы грызунов, прайды львов); такие группы из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспитание молодняка; часто они сохраняются и после периода размножения. У стадных копытных, ластоногих, китообразных на период спаривания образуются «гаремы» из нескольких самок с самцом-доминантом во главе. После спаривания самки с молодыми иногда образуют отдельные группировки. Раздельно держатся вне периода размножения самцы и самки летучих мышей, медведи, куньи и др.

«Пары» у млекопитающих образуются на различные периоды времени. Очень редки случаи, когда они создаются на ряд лет. Значительно чаще пары создаются на один сезон размножения. Так бывает у всех куньих, песцов, обычно у волков, часто у лисиц. Эти виды принадлежат к моногамным животным, и число производителей обоих полов должно быть у них одинаковым.

Очень часто «пары» создаются на весьма короткие периоды: дни, часы или даже минуты. В этих случаях самцы совокупляются с несколькими самками (полигамия.). К ним принадлежат, например, козлы, бараны, белки, ушастые тюлени. Иногда и самки, в период спаривания, кроются несколькими самцами (полиандрия), что в ряде случаев отмечается у зайцев. Между моногамией и полигамией бывают и переходы. Одни самцы лосей ведут себя как моногамы, хотя пары у них непрочны, другие на период гона удерживают около себя несколько самок.

Половозрелых самцов у полигамов часто бывает меньше, чем самок, во всяком случае их меньше участвует в размножении. Вопрос о соотношении полов важен, поскольку сходная быстрота размножения может быть достигнута (при одинаковых прочих условиях) у моногамных видов при соотношении самцов к самкам 1:1, а у полигамных эти соотношения 1:10, 1:20 или даже 1:50 (у котиков). Очевидно, что возможная норма убоя без риска затронуть основной запас производителей у полигамов будет большей, так как можно увеличивать добычу излишних самцов.

Период спаривания у различных видов приходится на различные календарные сроки. У волков и лисиц этот период начинается в конце зимы; у норок, хорьков, зайцев - в начале весны; у соболей, куниц - в конце лета; у оленей и лосей - осенью. Замечено, что сроки гона часто совпадают с какими-либо фенологическими явлениями и не привязаны точно к календарю. Так, первый гон у ондатр начинается с появлением заберегов.

Частота размноженияи ее периодичность связаны с величиной смертности и продолжительностью жизни. Высокая плодовитость компенсирует высокую гибель. Это важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых физиологически и имеющих многочисленных и хорошо вооруженных врагов. Многие грызуны потенциально способны размножаться в течение круглого года даже в суровых условиях Арктики (норвежский лемминг и обский лемминг). Зимнее размножение отмечалось и у мышей, полевок, песчанок и хомячков в лесной, степной и пустынной зонах. Крысы и домовые мыши в жилье человека также способны размножаться в течение всего года. Большая амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне изменчивую численность этих зверьков, заслуженно названных «млекопитающими-эфемерами». Остальные виды, как правило, размножаются в определенное время года.

Продолжительность репродуктивного цикла зависит от длительности беременности (табл. 2). Роды всегда приурочиваются к благоприятному для выкармливания молодых времени, как правило, к весне. В период размножения овуляция и течка у самок повторяется циклически до оплодотворения. Эстральный цикл у мелких грызунов занимает около 6 дней, у собак 9-14дней, у копытных (коз, овец, коров) 17-24 дня.

Деторождение и воспитание молодняка.

Детеныши у одних видов млекопитающих рождаются беспомощными («незрелорождающиеся» с закрытыми глазами и слуховыми проходами, несовершенной терморегуляцией тела, голые и ли с недоразвитым волосяным покровом), а у других - способными к активным действиям («зрелорождающиеся»). Новорожденные сумчатые особенно мелки, недоразвиты и донашиваются в специальных сумках. Поэтому у сумчатых продолжительность беременности невелика: опоссум - 12 дней, гигантский кенгуру - 38-40 дней. Чем больше размеры животного, тем, обычно, продолжительнее период беременности. Зависит он и от экологии вида. Насекомоядные родят недоразвитых детенышей после 13-40 дней беременности; в то же время у летучих мышей рождаются более самостоятельные детеныши, беременность продолжается 54-73 дня; у животных, приносящих детенышей в норах с теплыми гнездами, беременность непродолжительна (домовая мышь – 18 дней, серая полевка - 16-23 дня, ондатра - 25-26 дней); больше она у крупных норников – у сурков (30-34 дня) и у белок, гнездящихся на деревьях (35-40 дней). У зверей, не имеющих хорошо устроенных убежищ, беременность продолжительнее: у нутрии около 130 дней, леопарда – 92-95 дней, бурого медведя 190-270 дней (табл.2).

Наиболее продолжительная беременность у животных, детеныши которых сразу же после рождения следуют за матерью: у копытных 130-140 (свиньи), 290 (быки) дней; у двурогого носорога 530-550 дней, у слонов более 600 дней; велика она у ластоногих (морж 330-370 дней) и китообразных (270-540 дней).

Таблица 2

Продолжительность жизни, беременности, лактации и

начало половой зрелости у разных видов млекопитающих

Вид животного	Продолжительность жизни, лет	Беременность, дней	Лактация, дней	Половая зрелость (мес., лет)
Крот Выхухоль Волк Шакал Лисица Корсак Песец Енот. собака Бур. медведь Бел. медведь Гим. медведь Ен. полоскун Соболь Лесн. куница Кам. куница Росомаха Ласка Горностай Солонгой Колонок Норка европ. Норка амер. Лесн. хорек Степн. хорек Перевязка Медоед Барсук Выдра Калан Гиена Тигр Леопард Снежн. барс Мелкие кошки Рысь Гепард Морск. котик Сивуч Морж Нерпа Тюлени Белка Тонкоп. суслик Бурундук Сурки Суслики Бобр Дикобраз Шиншилла Нутрия Сони Тушканчики Слепыши Хомяк Ондатра Вод. полевка Цокор Заяц-беляк Заяц-русак Толай Пищуха Кабан Кабарга Косуля Лань Пятн. олень Благор. олень Лось Сев. олень Сайгак Джейран Дзерен Серна Горал Горный козел Тур Бараны Овцебык Чубук Кулан Гренл. кит Кашалот	3-4 4-5 10-15 8-12 7-10 6-8 8-10 8-11 20-25(47) 25-30 25-30 7-10 10-12(20) 5-8 6-9 10-12 5-6 6-7 6-7(9) 6-9 6-9 6-8 6-8 6-8 6-8 8-10 10-12 13-15 12-16 15-18 20-25(50) 21-22 15-22 14-18 22-25 22-24 18-20 18-20 18-25 12-18 12-15 4-6 3-4 3-4 8-10(19) 3-5 12-15(35) 10-15 12-14 8-10 4-6 3-4 4-5 3-5 3-4(5) 3-4 3-5 8-9 10-12 8-9 4-6 10-14 7-10 (17) 15-17 (25) 22-24 12-14(20) 12-15(20) 18-20(25) 12-120(25) 7-13 7-10 7-10 17-20 12-15(18) 12-18(22) 14-16 12-15(20) 18-25 15-20 12-18 до 50 до 50	40 дн. 45-50 60-62 52-56 50-60 51-54 59-64 194-278 210-260 195-270 240-290 230-235 235-280 220-300 20-300 30-40 41-45 38-61 180-200 240-270 92-95 93-98 64-74 90-95 355-360 350-360 330-370 270-350 35-40 35-40 25-37 105-107 65-70 127-133 20-25 20-25 25-30 25-26 19-21 20-25 49-51 45-48 45-48 25-30 114-140 182-194 264-318 220-241 230-258 215-243 192-246 131-145 150-170 187-191 165-170 212-231 152-180 150-165 160-168 244-252 171-200 15-17 мес.	30 дн. 50-60 50-60 40-50 40-50 40-50 35-40 70-90 55-60 85-90 60-70 50-60 50-80 150-170 130-150 30-80 360-380 30-35 30-40 50-60 30-35 40-50 25-35 70-100 60-90 240-300 180-300 60-100 до 350 более года 150-300	2-3 мес. 9-11 мес. 2-3 года 20 мес. 1-2 года 9-10 мес. 9-10 мес. 9-10 мес. 3-4 года 4-6 года 2-3 года 1-2 года 1,5-2,5 года 1,5-2,5 года 1,5-2,5 года 1,5-2,5 года 1 год 0,5 мес. 1 год 1 год 1 год 1 год 1 год 1 год 1,5 года 1,5-2,5 года 2-3 года 2-3 года 2-3 года 4-5 года 3-4 года 2-3 года 2-3 года 1 год 2-3 года 3-4 года 3-4 года 4-6 года 3-4 года 3-4 года 2-8 лет 5-10 мес. 1 год 10-11 мес 2 года 1 год 2-4 года 6-7 мес. 4-5 мес. 1 год 1 год 1 год 5 мес. 5 мес. 45 дн. 10-12 мес 10 мес. 10 мес. 8 мес. 1 год 1,5 года 1,5-2,5 годагода 1,5 года 1,5 года 1,5-2,5 года 1,5 года 1,5-2,5 года 1,5 года 1,5 года 1,5 года 1,5 года 2,5 года 2,5 года 2,5 года 2,5 года 1,5 года 1,5 года 3-4 года 4-5 года 13-19 лет 10-15 лет

Иногда беременность удлиняется латентным периодом,когда оплодотворенная яйцеклетка на стадии бластоцисты какое-то время (до нескольких месяцев) находится в половых органах самки. В определенное время происходит плацентация (прикрепление яйцеклетки к плаценте) и начинается развитие зародыша. Такая задержка развития позволяет приурочить роды к благоприятному периоду. Она установлена для так называемых диэстральных видов, т.е. имеющих два периода половой активности. Так, у барсука первая течка происходит в июле-августе, а вторая - в октябре; оплодотворенные яйцеклетки находятся в покое до глубокой зимы. За 60 дней до родов происходит плацентация яйцеклетки; детеныши рождаются весной. У горностая оплодотворенные во время весенней течки самки приносят выводки через два месяца, а покрытые в августе- сентябре - только через 8-9 месяцев. У косули оплодотворенные в первую течку (июль-август) яйца развиваются замедленно до декабря, оплодотворенные при осенней течке (ноябрь-декабрь) в развитии задержки не имеют. У куниц и соболя настоящая течка приходится на середину - конец лета, а вторая (ложная) течка в начале весны связана с имплантацией яйцеклетки (роды весной).

Скрытая (латентная) стадия беременности имеется у многих зверей северного полушария (косуля; сибирский крот, калан, норка американская, горностай, харза, перевязка, соболь, куницы, медоед, барсук, большинство ластоногих).

У рукокрылых эта проблема была решена иначе. После копуляции осенью живые сперматозоиды не оплодотворяют яйцеклетку, а сохраняются живыми в половых путях самки в период зимней спячки до весны, когда и происходит оплодотворение. У мышевидных задержка имплантации на время лактации самки предотвращает беременность.

Скорость постнатального (после рождения) развития млекопитающих на первых стадиях связана с составом молока (табл. 3), которым кормит детенышей мать. Молоко млекопитающих содержит все необходимые для развития детеныша вещества: белки, жиры, углеводы, витамины и соли. Скорость развития тем выше, чем больше в молоке белков и жиров.

Таблица 3

Зависимость скорости размножения детенышей от состава молока (разные источники)

Показатели	Лошадь	Свинья	Собака	Кролик	Тюлень
Число дней, требуемое на удвоение массы тела
Содержание протеинов, г/л
Содержание жира, г/л

Перед деторождением звери держатся в особо укромных местах и ведут весьма скрытый образ жизни. Особенно это касается видов, не устраивающих жилищ и рождающих в логовах или просто на поверхности земли. Таковы, например, копытные и крупные виды кошек, волки и др. В этот период звери особенно тесно привязаны к определенным (гнездовым) участкам. Даже виды, широко кочующие, становятся в это время оседлыми. Только в конце периода воспитания молодняка, по мере повышения у родителей потребности в добыче корма для выкармливания потомства, оседлость становится менее выраженной. К этому времени молодняк становится способным к охотничьим экскурсиям (например, лисицы, песцы, белки). Если в начале этого периода выбор места определяется главным образом удобством его для деторождения, то в конце периода выбираются места, наиболее обеспеченные кормом.

У видов, живущих в постоянных жилищах, например у сусликов, сурков, подобных перемещений не бывает.

Взаимоотношение самцов и самок в рассматриваемый период не у всех видов одинаково. У полигамов самцы покидают самок вскоре после периода спаривания. У моногамов самцы остаются с самками и на некоторое время после брачного периода. Пары лисиц иногда распадаются до рождения молодых. У волков и песцов оба родителя заботятся о молодых, и семья существует до осени.

Длительность лактацииварьирует в значительных пределах (табл. 2). Зайчата уже через 7-8 дней начинают есть траву, хотя одновременно сосут и материнское молоко. У ондатры период молочного кормления равен примерно 4 неделям, у волка - 5-8 неделям, у песца - 6-8 неделям, у бурого медведя он составляет около 6 месяцев, у белого медведя -8 месяцев, у моржа - около года, у северного оленя - до 5 месяцев, у горного барана - 4-5 месяцев. Указанные различия определяются рядом обстоятельств: характером пищи, на которую переходят молодые, и ее доступностью, общим типом поведения молодых и их родителей, питательностью молока, а в этой связи и скоростью роста молодых (табл. 4).

Таблица 4

Составные части молока некоторых млекопитающих

	Состав молока, %
Виды	вода	белки	жир	сахар	минеральные вещества
Заяц
Лисица
Гренландский тюлень
Северный олень
Домашняя корова

Длительность существования семьи. После подрастания молодых животных с одиночным образом жизни происходит распадение семей и расселение молодняка. У стадных форм молодняк либо продолжает держаться вместе с самками, либо образует отдельные группы. Более года ходят с матерями олени. У большинства видов семья сохраняется менее года, у сусликов молодые расселяются в возрасте 2 месяцев, примерно такое же непродолжительное время существуют выводки у зайцев и белок; выводки лисиц распадаются при возрасте молодых в 3-4 месяца, выводки песца - несколько ранее, что связано с малой обеспеченностью «гнездового участка» кормом. Медведица залезает в берлогу вместе с молодыми. Семьями живут бобры и сурки, молодняк может жить с родителями до 2-х лет. Выводки волков и енотов существуют 9-11 месяцев. Тигрица ходит с молодыми до следующей течки, которая бывает у нее один раз в 2-3 года.

Размножение млекопитающих ритмично и упорядочено во времени. Его возможности определяются длительностью половых циклов, начинающихся после полового созревания животных, сроки которого широко варьируют. Наиболее плодовитые мелкие животные полевки созревают в возрасте 1,5-2 месяцев, мыши - 2-3 месяцев, ондатра - в 5 месяцев, зайцы - около года. Более крупные начинают размножаться позже: волки, куницы, лисы и соболи - на втором году жизни, тигры, медведи, многие тюлени и китообразные - на 3-4-м году. Олени - в 2-3 года, носороги и слоны в 10-15 лет. Половая зрелость крупных обезьян наступает к 10-12 годам.

Общая плодовитость млекопитающих, благодаря высокому уровню и разнообразным формам заботы о потомстве, невелика. У мелких грызунов, отличающихся высокой смертностью, выводок может достигать 12 молодых (обычно 5-6), а размножение продолжаться круглый год (до 6 пометов за год). Зайцы и белки приносят 2-3 помета в год из 3-8 (до 12) молодых каждый; волки, лисицы, кошки, соболи, куницы, горностаи размножаются раз в год и имеют выводки по 3-6 молодых (у песцов иногда даже до 18). Раз в году рожают полорогие и олени, тюлени, дельфины и приносят 1-2 детенышей. Наконец, слоны, усатые киты, тигры и другие крупные кошки размножаются раз в 2-3 года, принося обычно 1-2 детенышей.

Плодовитость меняется не только в зависимости от внешних условий (обеспеченности пищей, погоды), но и от плотности (численности) популяции: при ее возрастании увеличивается доля яловых (не размножающихся) самок и уменьшается величина выводков.

Плодовитость – это видовое приспособление, обеспечивающее существование вида и отдельных популяций в конкретных, меняющихся в пределах определенной амплитуды условиях. Чем выше плодовитость популяции или вида, тем к большей интенсивности смертности популяция или вид приспособлены (Никольский, 1965).

Средняя величина плодовитости вида исторически складывалась как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли популяции. У нестойких к неблагоприятным влияниям видов она компенсирует высокую детскую смертность или малую долговечность взрослых особей (Наумов, 1963). Потенциальная популяционная плодовитость различных типов животных, от простейших до высших, выстраивается в следующей последовательности: инфузории, размножаясь делением, за лето (36 дней) могут дать от одного экземпляра до 70 млрд. экз.; карась со стайным обучением за 6 лет может дать 800 млн. экз.; дрозд с сигнальной преемственностью – от пары до 8000 экз.; приматы, у которых половая зрелость наступает на 8-12 году жизни, за 6 лет жизни от рождения дадут не более 0,5-1 экз. Особенно резко снижается плодовитость у высших животных, для которых характерна забота о потомстве, развитая сигнальная преемственность и элементарная рассудочная деятельность.

Подготовка к зиме.

Осенью млекопитающие накапливают жировые резервы, меняют летний волосяной покров на зимний, некоторые виды запасают корма. Одновременно происходит перестройка популяционной структуры; к холодному времени мелкие группы животных часто объединяются в более крупные. В норах грызунов (мышей, полевок), летом живущих одиночными семьями, обнаруживали по 20-30 зверьков в одном убежище. Многие копытные к зиме объединяются в крупные стада, что благоприятствует миграциям и жизни на зимних пастбищах. Образование группировок позволяет хищникам (волкам и др.) добывать крупных животных. Лишь мелкие хищники (куньи), активные в зимний период насекомоядные, некоторые грызуны и зайцы продолжают одиночное существование.

Ряд специфических приспособлений обеспечивает существование млекопитающих при сезонных изменениях доступных кормов. У многих видов выражена сезонная смена кормов. Так, лоси, зайцы и многие другие травоядные, летом питающиеся зелеными частями растений, зимой поедают сухую траву, побеги, кору деревьев и кустарников.

Звери, не привязанные к постоянному жилищу, широко перемещаются, выбирая места, наиболее богатые кормом. В средней полосе медведи посещают ягодники и посевы овса. На хлебные поля выходят также кабаны, енотовидные собаки, барсуки.

Повышение упитанности является важным приспособлением для перенесения зимних условий. К ним надо отнести накопление запасов резервных веществ (жира в подкожной клетчатке и полости тела, гликогена в печени) в благоприятные сезоны (нажировка) и их расходование в неблагоприятные периоды. У некоторых млекопитающих масса жировых запасов к концу нажировки может достигать 40% массы тела. Масса енотовидной собаки летом 4-6 кг, зимой - 6-10 кг. Соня-полчок жиреет к концу лета настолько, что количество жира равно 20% общей ее массы.

Для ряда млекопитающих характерно запасание пищи, сравнимое с запасами общественных насекомых. Инстинкт запасания развит даже у некоторых насекомоядных - группы наиболее примитивной. Землеройки собирают небольшие запасы беспозвоночных на участке своего обитания. Запасы дождевых червей (до 200 шт.) находили в норах крота; выхухоль затаскивает в норы водных моллюсков. Хищники прячут остатки несъеденной добычи на деревьях, зарывают в снег или землю (медведи, куницы, росомахи, лисицы), затаскивают в норы и гнезда (норки, лесные хорьки). Запасание широко распространено среди грызунов и пищух. Кочующие белки даже во время миграций развешивают на деревьях грибы. Мыши, хомяки, песчанки собирают запасы вегетативных частей растений (побегов, листьев, корней, клубней), плодов и семян. Речные бобры на зиму делают запасы пищи в виде обрубков деревьев, веток и корневищ водных растений, которые складывают в воду возле жилища. Ондатры перед ледоставом из корневищ поедаемых водных растений недалеко от жилой хатки сооружают 2-4 кормовые хатки.Запасы размещают в специальных камерах нор (песчанки, хомяки, цокоры, слепыши, бурундуки, длиннохвостые суслики) или прикрывают почвой, внешне напоминая муравьиные курганчики (курганчиковая мышь), заталкивают под камни и щели между камнями или собирают в виде стожков (пищухи). Запасание развито среди зверей, населяющих области с резкими сезонными сменами условий; оно реже встречается в тропиках и субтропиках.

Альтернативой запасанию пищи, позволяющему сохранить активность, служит впадение на неблагоприятный период в оцепенение (спячку), используемое многими млекопитающими. Оно связана либо с недостатком, либо с недоступностью кормов; обычно приурочивается к зиме или времени летней засухи; не встречается в тропических лесах с устойчивыми запасами пищи и в тундре, где продолжительность неблагоприятного периода слишком велика. Следует заметить, что при особо неблагоприятных условиях - в сильные морозы и метели - по несколько суток не покидают убежища, отсыпаясь в гнездах, куницы, белки и некоторые другие виды.

Спячка сопровождается перестройкой многих физиолого-биохимических процессов, проходит под воздействием и контролем нейрогуморальной системы. Такой механизм обеспечивает предварительную подготовку организма к конкретным условиям данного года. Изменение поведения и характера обмена веществ обеспечивают накопление перед спячкой значительных запасов жира в подкожной клетчатке и полости тела, аскорбиновой кислоты (витамин С) в тканях, гликогена и витамина Е в печени. Животные разыскивают или строят убежища, в которых они будут проводить спячку: в пещерах - летучие мыши; в дуплах – сони, еноты, гималайские медведи; в берлогах - бурые медведи и размножающиеся самки белых медведей; в норах - различные грызуны и т. п. Различают несколько типов спячки.

1. Зимний сон свойственен хищникам: медведям, барсукам, енотам, енотовидной собаке. У спящих зверей несколько уменьшается интенсивность дыхания и кровообращения, температура тела снижается всего на 2-7° С, а общий уровень метаболизма - на 50-70% (Слоним, 1961). Потревоженные звери легко и быстро просыпаются; прерывается сон и при длительных оттепелях. Самки медведей во время зимнего сна рожают. Продолжительность зимнего сна определяется погодными условиями и доступностью пищи. Так, бурые медведи лежат в берлогах в средней полосе с ноября по апрель, а на Кавказе - лишь в декабре-феврале (в теплые бесснежные зимы вообще не спят). Характерно, что среди белых медведей в берлоги залегают только беременные самки и неполовозрелые звери. Взрослые самцы круглый год ведут активный образ жизни.

Длительность периода зимнего сна меняется по годам. Известны случаи, когда енотовидные собаки, еноты и барсуки при длительных оттепелях выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

2. Настоящая спячка, прерываемая (факультативная)при повышении температуры. Животные впадают в оцепенение со значительным уменьшением интенсивности дыхания и кровообращения, снижением температуры тела до 4-8ºС и потерей реагирования на многие раздражители (звуки, свет, прикосновения и т. п.). Медленно просыпаются лишь при длительных оттепелях и даже пробуют кормиться: летучие мыши ловят в пещерах оживших насекомых, хомяки, бурундуки и сони используют собранные запасы корма.

3.Настоящая непрерываемая спячка характеризуется еще более глубоким оцепенением, при котором интенсивность дыхания и кровообращения уменьшается в 10-20 раз, обмен веществ снижается в 20-40 раз, а температура тела опускается до 5-1°С (Калабухов, 1956; Слоним, 1961). Самые резкие внешние раздражители (звуки, боль и т. п.) и кратковременные повышения температуры не вызывают просыпания. Сурки, суслики, ежи периодически, 1-3 раза в месяц, просыпаются для освобождения организма от продуктов метаболизма, накопившихся в мочевом пузыре. При этом температура тела поднимается до 22-24°С и зверьки не реагируют на свет и звуки. За период спячки масса тела снижается на 20-40%, причем в первую очередь расходуются запасы подкожного жира. Такая спячка характерна для ежей, части летучих мышей и многих грызунов (сурки, суслики, тушканчики, мышовки).

При высыхании растительности суслики впадают в оцепенение еще летом; летняя спячка переходит в зимнюю, и зверек становится активным лишь следующей весной, проведя в оцепенении 6-8 месяцев (например, желтый суслик в Средней Азии).

Во время спячки организм зверька становится невосприимчив к вирусам и микробам, а перед спячкой из организма выводятся все эндопаразиты. В период оцепенения удлиняется время свертывания крови благодаря снижению численности тромбоцитов. При пробуждении из спячки свертываемость крови стремительно восстанавливается.

Подготовка к зиме часто связанас миграциями. Осенью основная масса песцов откочевывает к югу в лесотундру и в северную часть лесной зоны. Еще более заметны миграции северных оленей, которые осенью идут на юг, а весной обратно в тундру. Вместе с оленями мигрируют волки и росомахи. Зайцы-беляки в северных частях тундры также предпринимают миграции осенью на юг, весной в обратном направлении. Многие виды горных зверей поднимаются летом вверх на высокогорные луга, где много корма и мало кровососущих насекомых. Зимой они спускаются в нижние пояса гор, где меньше глубина снежного покрова и где корма в это время достать легче. Таковы, например, сезонные миграции кабанов, маралов, лосей, диких козлов, баранов и косуль. На Урале косули переходят зимой с глубокоснежного западного склона на восточный, где снеговой покров всегда менее глубок. С выпадением снега спускаются в малоснежные предгорья лесные кошки, лисицы и волки. Отмечены вертикальные миграции рысей, тигров, ирбисов.

Сезонные миграции есть и у пустынных копытных. Джейраны, например, осенью идут из пустынь в предгорья, где лучше сохраняются корма. Весной они вновь кочуют во внутренние области пустынь. Широко распространены миграции сайгака и дзерена.

Зимовка

У промысловых млекопитающих нашей страны зимовка протекает различно у разных видов. Большинство ведет активный образ жизни, и у них изменяются в большей или меньшей мере места обитания и общее поведение, ритмика и активность жизни, рацион и объем питание, о чем уже сказано выше и будет сказано далее. Так бывает у всех копытных, ластоногих, китообразных, у подавляющего большинства хищников и у многих грызунов.

ПИТАНИЕ

По характеру питания млекопитающие могут быть разделены на узкоспециализированных (насекомоядных, рыбоядных, нектароядных, растительноядных и т. п.) и всеядных. Между этими крайними типами млекопитающихможно наметить переходные формы.

Растительноядные животныепитаются вегетативными частями растений (листьями, побегами, корневищами, корнями, клубнями, луковицами), семенами, плодами и соками. Имеют постоянно растущие самозатачивающиеся резцы, у некоторых видов и коренные постоянно растут. Сложный и длинный желудочно-кишечный тракт (в 10-29 раз превышает длину тела). Способны лазить по деревьям, планировать и летать, рыть землю лапами и зубами, валить деревья и обламывать ветви. У некоторых видов защечные мешки для переноса пищи. Большинство ведет семейный, колониальный и стадный образ жизни.

Плотоядныеживут в основном за счет растительноядных. Поедают насекомых, ракообразных и других беспозвоночных, наиболее крупные (хищные) – мелких позвоночных и копытных. Имеют сильно развитые клыки, хищнические зубы, когти, хорошее зрение, обоняние и слух. Короткий пищеварительный тракт (в 2-7 раз превышает длину тела). Крупные плотоядные выносливы к длительному голоданию. У мелких насекомоядных отмечена огромная потребность в пище и гибель при её недостатке даже через короткий промежуток времени. У китов цедильный аппарат. Хорошо отработаны приемы охоты на крупных животных. Ведут одиночный, семейный, реже стадный образ жизни.

Всеядные поедают как растительную, так и животную пищу. Имеют зубную систему переходного типа, для перетирания растительной и животной пищи. Со сменой кормов меняется и пищедобывательное поведение. Ведут одиночный, семейный и реже стадный образ жизни.

Состав кормов вида тесно связан с присущими ему способами добывания: последние же обусловлены строением тела и особенностями органов чувств. Млекопитающие распознают пищу при помощи всех органов чувств. Они пользуются зрением, обонянием, слухом и другими органами в зависимости от обстоятельств при добывании пищи. «Сигналом» пищи может стать любое явление, совпадающее во времени и пространстве с появлением корма (образуется условный рефлекс). Для млекопитающих характерна быстрота образования условных рефлексов и их устойчивость, как и общая сложность кормодобывающей деятельности.

Млекопитающим свойственно активное питание, которое различается по степени и характеру активности и связано с обилием и доступностью пищи. Способы питания следующие.

Выедание доступной, равномерно распределенной и обильной пищи полностью или большей ее части, что ведет к уничтожению запасов пищи. Это вынуждает менять места кормежки и возвращаться только после восстановления запасов пищи. Такой способ характерен для видов, которые привязаны к своим постоянным убежищам (норам, логовищам и пр.) и собирают корм на охраняемых от проникновения на их территорию особей своего вида или других экологически близких видов. Так ведут себя в период размножения многие грызуны, хищные и насекомоядные млекопитающие.

Пастьба (собирание) свойственна растительноядным и «мирным» плотоядным, живущим за счет многочисленного, неподвижного или малоподвижного и легкодоступного корма (древесная и травянистая растительность, планктон, бентос, насекомые и другие беспозвоночные). При пастьбе уничтожается только часть имеющихся в данном месте кормов, что обеспечивает их быстрое восстановление, а поиски и добывание пищи сводятся к простому собиранию. Животные с номадным образом жизни стаи (стада) кочуют на обширных территориях, меняя участки пастьбы (копытные, усатые киты). Они быстро передвигаются. Им свойственна групповая защита от врагов.

Подкарауливание (засада) свойственно многим хищникам, нападающим на добычу неожиданно, обычно из укрытия (кошки). В отличие от собак выделение слюны у кошек начинается не при показе, а лишь после схватывания пищи, так как кошкам приходится иногда часами наблюдать за добычей, прежде чем они ее добудут.

Преследование обычно соединяется с поиском – это наиболее активная и сложная форма добывания пищи. Обычно отличается большой изменчивостью внешних форм и часто соединяется с другими способами охоты - подкарауливанием, иногда и пастьбой. Широко распространено у млекопитающих.

Специализация питанияживотных количественно характеризуется числом используемых ими видов корма.

Монофагия– жизнь за счет одного вида корма (коала питается только листьями эвкалиптов, а в целом монофагия практически отсутствует у млекопитающих);

Олигофагия – жизнь за счет немногих кормов обычно одного биологического облика (семенами древесных растений, их вегетативными частями, травянистыми растениями, луковицами и т.п.) – сурки, суслики, лемминги, желтогорлая мышь;

Эврифагия (полифагия и пантофагия) – питание многими кормами разных биологических групп; всеядность наиболее распространена у млекопитающих.

Взаимно замещающие корма – важное приспособление к существованию в местах с изменчивой (неустойчивой) кормовой базой, что весьма важно в умеренных широтах. У видов с обширными списками кормов значение полноценных имеют лишь некоторые из них – это основные корма; прочие же случайные могут лишь поддерживать, но не обеспечивают размножения и роста численности. Многоядность может меняться в зависимости от условий. Белка в теплый период года поедает до 100 видов кормов, а зимой переходит на питание семенами одной или немногих древесных пород. В голодные годы у эврифагов питание обычно становится более разнообразным. Следовательно, многоядность обеспечивает существование и в биотопах с бедной и неустойчивой кормовой базой, а узкоспециализиров