Мембранный потенциал и его происхождение
МП, или потенциал покоя, — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя. В среднем у клеток возбудимых тканей он достигает 50—80 мВ, со знаком «—» внутри клетки. Обусловлен преимущественно ионами калия. Как известно, в клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, в среде — 4—5 ммоль (ионов калия намного больше в клетке, чем в среде). Поэтому по градиенту концентрации калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной — избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Эта ситуация описывается уравнением Нернста:
п - ПX л* Кв** F ** Ki ■
Чем выше концентрация калия в среде — тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. Однако расчетная величина, как правило, ниже реальной, Например, по расчетам МП должен быть -90 мВ, а реально -70 мВ. Это расхождение обусловлено тем, что ионы натрия и хлора тоже вносят свой вклад в создание МП. В частности, известно, что натрия больше в среде (140 ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Поэтому натрий может войти в клетку. Но большая часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта. Поэтому в клетку входит лишь небольшая часть ионов натрия. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов. Ионы хлора, наоборот, входят в клетку (частично) и вносят отрицательные заряды. В итоге величина мембранного потенциала определяется в основном калием, а также натрием и хлором. Формула Гольдмана-Ходжкина (см. в учебнике) описывает это явление.
Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионного гетерогенитета — ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Доказательством калиевой природы МП является наличие зависимости: чем выше концентрация калия в среде, тем меньше величина МП. Для дальнейшего изложения важно понятие; деполяризация (уменьшение МП, например, от минус 90 мВ до минус 70 мВ) и гйперполяризация — противоположное явление.
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
Потенциал действия— это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют
следующие фазы или компоненты:
1. Локальный ответ — начальный этап деполяризации.
2. Фазу деполяризации — быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и переза
рядка мембраны (реверсия, или овершут).
3. Фазу реполяризации — восстановление исходного уровня мембранного потенциала;
в ней выделяют фазу быстрой реполяризации и фазу медленной реполяризации; в ейою оче
редь, фаза медленной реполяризации представлена Следовыми процессами (потенциалами):
следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гипер
поляризация). Амплитудно-временные характеристики потенциала действия нерва, скелет
ной мышцы таковы: амплитуда потенциала действия 140—150 мВ; длительность пика по
тенциала действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации) составляет 1 —2 мс, дли
тельность следовых потенциалов — 10—50 мс.
Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы — пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других — платообраэные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины — платообразный, а длительность его составляет почти 1 мшгуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму.
При внеклеточной регистрации форма потенциала иная, и она зависит от того, какой вид отведения используется — монополярный или биполярный. При биполярном отведении в покое разность потенциалов между двумя точками ткани (например, между точкой 1 и 2) отсутствует. Когда появляется возбуждение, например, распространяющееся в направлении через точку 1 к точке 2 и далее, волна возбуждения достигает вначале электрода 1 — возникает разность потенциалов, при этом область у электрода I — электронегативна по отношению к области под электродом 2. Когда волна достигает области под электродом 2, то эта область становится электронегативной по отношению к области под электродом 1. В целом возникает двухфазное изменение разности потенциалов. При монополярном отведении в условиях, когда один из электродов заземлен, потенциал действия по форме однофазный, т. к. вторая область всегда имеет постоянный потенциал, равный 0.
Амплитудные характеристики: если при внутриклеточном отведении амплитуда ПД достигает 120— 150 мВ, то при внеклеточном отведении, особенно при дистантном отведении, амплитуда ПД составляет всего 1—2 мВ (например, ЭКГ) или 100—200 мкВ (ЭЭГ). Иначе говоря, при внеклеточном отведении регистрируется только сотая часть потенциала. Важно подчеркнуть, что при внеклеточном отведении регистрируется активность множества одиночных образований, которые в определенной степени могут возбуждаться асинхронно. Это отражается на реальной форме внеклеточно отводимого потенциала. Такова, например, ситуация в отношении ЭКГ.