И классификация пищеварительных процессов

Пищеварение — сложный физиологический процесс, в ходе которого пища, посту­пившая в пищеварительный тракт, подвергается механическим и химическим превраще­ниям, а содержащиеся в ней питательные вещества после деполимеризации всасываются в кровь и лимфу (рис. 165).

Физические изменения пищи заключаются в механической обработке, размельчении, набухании и растворении.

Химические изменения состоят из ряда последовательных реакций питательных ве­ществ с компонентами секретов пищеварительных желез. В результате этих реакций происходит денатурация и последовательная деполимеризация — расщепление белков, жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов (гидролазы) трех основ­ных групп — соответственно протеаз, липаз и карбогидраз.

Ферменты вырабатываются секреторными клетками (гландулоцитами) пищеварите­льных желез и поступают в пищеварительный тракт в составе слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков. Ферменты кишечного содержимого частично выде­ляются разрушенными слущившимися клетками эпителия слизистой оболочки кишки.

Пища-800—1000 г Вода-1.2-1.5 л Рис. 165. Выделение секретов в полость желудочно-кишечного тракта и последовательность процес­сов в пищеварительном конвейере.

Количество и соотношение ферментов в секретах пищеварительных желез соответствуют особенностям принятой пищи. Так, во время приема пищи, богатой белками, в секрете поджелудочной железы больше протеаз, углеводной — карбогидраз, а жирной пищи — липаз. В желудочно-кишечном тракте на пищу последовательно действуют секреты пище­варительных желез, содержащие ферменты; существует своего рода пищеварительный конвейер, итогом работы которого на каждом этапе являются все менее сложные химиче­ские соединения и, наконец, — мономеры. Продукты гидролиза белков (аминокислоты),

Рис. 166. Локализация гидролиза пищевых субстратов при разных типах пищеварения (по А. М. Уголсву).

а внеклеточное, дистантное пищеварение: б внутриклеточное пищеварение: в — пристеночное (контактное, мембранное) пищеварение, I — вне­клеточная жидкость: 2 — внутриклеточная жид­кость; 3 — внутриклеточная вакуоль: 4 — ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 — ферменты.

жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) и углеводов (моносахариды), лишенные видовой специфичности, но сохранившие свою энергетическую и пластическую ценность, всасываются в кровь и лимфу и используются клетками организма. Вода, минеральные соли и некоторые простые органические соединения пищи поступают в кровь в неизмененном виде.

В зависимости от происхождения гидролаз пищеварение делится на три типа: ауто- литическое, осуществляемое посредством ферментов, входящих в состав пищевых про­дуктов растительного или животного происхождения; симбионтное, при котором постав­щиками гидролаз являются симбионты (бактерии, простейшие) данного макроорганиз­ма; собственное — осуществляется ферментами, синтезируемыми в данном макроорга­низме.

Так, у жвачных животных наряду с собственным пищеварением существует симбионтное пище­варение, при котором бактерии и простейшие расщепляют питательные вещества. У этих же видов животных гидролазы свежих кормов могут расщеплять собственные питательные вещества, т.е. имеются элементы аутолитического пищеварения. В период молочного вскармливания при недоста­точно сформировавшемся собственном пищеварении у ребенка имеется аутолитическое пищеваре­ние — в гидролизе питательных веществ молока принимают участие содержащиеся в нем гидроли­тические ферменты. Аутолитический тип пищеварения наименее изучен.

У высших животных ведущей формой пищеварения является собственное пищеваре­ние, осуществляемое ферментами, продуцируемыми в организме, ассимилирующем пищу. Исключительное совершенство последнего у взрослого человека резко снизило роль дру­гих форм пищеварения.

Процессы пищеварения классифицируются также по их локализации. Выделяют внутриклеточное и внеклеточное. Последнее в свою очередь делится на дистантное (поло­стное) и контактное (пристеночное, мембранное) (рис. 166).

Внутриклеточное пищеварение — это гидролиз питательных веществ, попавших внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Питательные вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В организме человека внутри­клеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогистио- цитарной системы. Роль внутриклеточного пищеварения в гидролизе питательных ве­ществ относительно невелика.

Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что выделившиеся в сос­таве секретов ферменты находятся в желудочно-кишечном тракте, здесь они действуют на питательные вещества, гидрол'изуя их (пищеварение осуществляется на значительной дистанции от места образования ферментов). Так, ферменты слюны действуют в ротовой полости и желудке, ферменты желез желудка — в его полости (преимущественно в непос-

О■ V <

О-

«» а а* Q

' л. t$

р/л?Ь ^ о Р о- 66 }o6fi -о Ъ

-о Л°6ъ*а frtf*»

_л АО а 06 о<>

Рис. 167. Взаимоотношении полостного и мембранного пищеварения (схема).

а — полость кишки без пищевых веществ; б - при их наличии. I — ферменты в полости кишки; 2 — микро- ворсинки; 3 ферменты на поверхности микровореннок, 4 — поры каемчатого эпителий; 5— микробы; 6—7 — пищевые вещества на различных стадиях гидролиза.

редственной близости от слизистой оболочки), ферменты поджелудочной железы — в полости тонкой кишки.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. При данной форме пищеварения гидролиз питательных веществ сопряжен с после­дующим транспортом в кровь и лимфу мономеров — продуктов гидролиза. Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонкой кишке гликокаликсом (сете- видное образование из отростков мембраны микроворсинок). Именно здесь осуществ­ляется пристеночное пищеварение, представляющее продолжение предшествовавшего ему полостного пищеварения в желудке и тонкой кишке (рис. 167). Иначе говоря, гидро­лиз питательных веществ первоначально производится в полости тонкой кишки фермен­тами поджелудочной железы, затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы, и, наконец, непосредственно у мембраны гидролиз образовавшихся димеров производят фиксирован-
и переносятся на мембраны их микроворсинок. Об этих процессах подробнее сказано при разборе кишечного пищеварения.

Таким образом, пищеварение состоит из преемственного действия на питательные вещества различных ферментов и всасывания продуктов гидролиза из зоны пристеноч­ного пищеварения.

Основные этапы полостного пищеварения реализуются посредством ферментов, выделяемых в составе секретов пищеварительных желез, т. е. обеспечиваются секретор­ной функцией пищеварительного тракта. Указанные железы, кроме гидролаз, выделяют и другие вещества, создающие оптимальный рН для действия соответствующих фермен­тов, активирующие или ингибирующие их, вызывающие денатурацию пищевых белков.

Другой функцией пищеварительного тракта, также направленной на достижение эффективного гидролиза питательных веществ, является двигательная, или моторная. Она осуществляется мышечными волокнами пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание, перемешивание пищи с пищеварительными секретами, передвижение пищи и непереваренных ее остатков по пищеварительному тракту с задержкой в том или ином отделе и порционной загрузкой его следующего отдела, а также выделение из организма непереваренных остатков пищи, некоторых продуктов его деятельности и бак­терий. Моторика желудочно-кишечного тракта играет существенную роль в выведении в его полость пищеварительных секретов (открытие, закрытие сфинктеров протоков, их сокращения, сокращение желчного пузыря), в формировании складок слизистых оболо­чек, смене у их поверхности содержимого желудочно-кишечного тракта, сокращение вор­синок кишечника.

Еще одна функция пищеварительной системы — всасывание из полости желудка и кишечника продуктов гидролиза питательных веществ и самих секретов, их низкомолеку­лярных компонентов (вода, соли) и некоторых других веществ (витамины).

Органы желудочно-кишечного тракта осуществляют и непищеварительные функции. Прин-имают участие в обеспечении гомеостаза организма, выводя в составе секретов пищеварительных желез многие продукты обмена веществ (мочевина, желчные пигменты и др.) и вещества экзогенного происхождения, в том числе лекарственные. Данная функ­ция называется экскреторной. Она отражает участие желудочно-кишечного тракта в межуточном обмене веществ. В регуляции обмена веществ всего организма принимают участие гормоны желудочно-кишечного тракта, образуемые огромным количеством расположенных в нем эндокринных клеток (диффузная эндокринная система). Симбион­ты, находящиеся в желудочно-кишечном тракте, синтезируют ряд физиологически актив­ных веществ, участвуют в формировании иммунных свойств организма.