Роль базальных ганглиев, мозжечка и ретикулярной формации в регуляции движения.Энграмма и последовательность ее формирования

Роль базальных ганглиев в регуляции двигательной активности

Базальные ганглии – подкорковые ядра, расположенные под лобными долями. В их состав входят полосатое тело, бледный шар, ограда. Они тесно связаны между собой, образуя стриопаллидарную систему. Базальные ганглии имеют двухстороннюю связь с центральной нервной системой – с черной субстанцией ствола мозга, с таламусом, с корой больших полушарий.

Входными воротами к базальным ганглиям является полосатое тело, импульсы поступают от черной субстанции, и активируются тормозные нейроны полосатого тела. Оно тормозит активность бледного шара. Бледный шар – это выходные ворота стриопаллидарной системы, он посылает импульсы в таламус и кору больших полушарий.

Полосатое тело имеет в структуре различные виды нейронов по медиатору, но в основном дофаминэргические. Они тесно связаны с дофаминэргическими нейронами черной субстанции. За счет этого черная субстанция включена в состав базальных ганглиев. При повреждении базальных ганглиев или черной субстанции наблюдается значительное повышение мышечного тонуса.

При поражении дофаминэргических нейронов бледного шара развивается сложный комплекс расстройств, называемый болезнью Паркинсона, включающий в себя нарушение мышечного тонуса, маскообразное лицо, скандированную речь, тремор в состоянии покоя и активности, нарушение содружественных и вспомогательных движений (рук при ходьбе), затруднение начала и окончания движения. Считается, что болезнь развивается, так как снижается тормозное влияние дофаминэргических структур на образование среднего мозга.

Функции базальных ганглиев:

1) участвуют в регуляции мышечного тонуса через образования среднего мозга;

2) обеспечивают координацию движений;

3) участвуют в возникновении сложных двигательных реакций;

4) обеспечивают начало и окончание движения.

Роль мозжечка в регуляции двигательной активности

Мозжечок – главный интегративный центр двигательной активности, участвующий в обеспечении вегетативной функции и поведенческой деятельности.

Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Серое вещество образует кору и ядра мозжечка. Принцип работы мозжечка: импульс поступает в кору мозжечка, в ней происходит переработка информации, далее нервный импульс поступает к ядрам, откуда по аксонам отправляется на периферию. Кора мозжечка состоит из шести типов клеток, из которых только слой зернистых клеток выполняет возбуждающую функцию, остальные пять типов представлены тормозными нейронами. Наибольшее значение играют клетки Пуркинье. Они имеют большие размеры, образуя на теле и дендритах до 200 тыс. синапсов. Аксоны клеток Пуркинье – единственные выходные ворота для нервного импульса из коры мозжечка.

В мозжечок нервные импульсы поступают по двум волокнам.

Лиановидные (лазящие) волокна – по ним несут импульсы аксоны олив ствола мозга от вестибулярных, тактильных проприорецепторов. По этим волокнам импульсы поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, которые возбуждаются и тормозят активность ядер мозжечка.

Моховидные волокна – импульсы по этим волокнам поступают к клеткам Пуркинье и оказывают на них тормозное влияние, в результате чего активность ядер мозжечка увеличивается. По моховидным волокнам импульсы идут от тех же рецепторов, что и по лиановидным волокнам, только в обход оливы среднего мозга.

По степени зрелости и особенностям функционирования в структуре мозжечка можно выделить определенные зоны.

Медиальная (центральная), наиболее древняя – архицеребеллум (червь мозжечка). Этот участок получает импульсы от вестибулярных рецепторов, затем они поступают в кору – в ядра шатра, которые регулируют активность вестибулярных ядер ствола головного мозга, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При повреждении медиального участка наблюдается нарушение равновесия, координации движений, мышечного тонуса.

Промежуточная зона (палеоцеребеллум) – червь, пирамиды. Эта зона получает нервные импульсы от тактильных и проприорецепторов. Отсюда они идут к пробковидным и шаровидным ядрам мозжечка. Затем нервные импульсы могут идти по двум направлениям: к двигательным ядрам ствола мозга (красные ядра), а также в двигательную зону коры больших полушарий.

Латеральная зона (неоцеребеллум) – это новые отделы. Она получает сигналы из вышележащих отделов центральной нервной системы, базальных ганглиев. Из коры импульсы идут к зубчатому ядру, оттуда обратно в кору больших полушарий. Эта зона участвует в организации произвольных движений.

При поражении мозжечка возникают двигательные расстройства, или триада Лючиани:

1) атаксия – нарушение двигательной активности;

2) астения – снижение силы мышечных сокращений;

3) астазия – невозможность длительного сокращения мышц, невозможность выполнения длительной работы.

Функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

1) участвует в регуляции мышечного тонуса, опосредуя свои влияния через ствол мозга;

2) обеспечивает координацию движений;

3) обеспечивает равновесие тела в пространстве;

4) принимает участие в регуляции произвольных движений.

Роль ретикулярной формации ствола мозга в регуляции двигательной активности

Ретикулярная формация ствола мозга – это скопление особого вида нейронов, которые имеют многочисленные сильно ветвящиеся аксоны. За счет этих отростков нейроны ретикулярной формации образуют многочисленные контакты между собой.

Нейроны ретикулярной формации обладают спонтанной ритмической активностью (они способны генерировать нервные импульсы) и повышенной чувствительностью к действию биологически активных веществ. В состав ретикулярной формации входят различные нейроны по видам выделения медиатора.

Функции ретикулярной формации

1. Нейроны ретикулярной формации входят в состав жизненно важных центров продолговатого мозга – дыхательного, сосудодвигательного, пищевого.

2. Нейроны обеспечивают неспецифический путь передачи импульсов в кору больших полушарий. К ним поступают многочисленные импульсы с периферии, но не от рецепторов, а по коллатералям афферентных путей. Поступив в нейрон, импульс теряет свою специфичность, затем он поступает в кору больших полушарий. Там он не вызывает специфических ощущений, но поддерживает определенный уровень возбудимости коры больших полушарий. При отключении ретикулярной формации в коре больших полушарий преобладает торможение. Нейроны ретикулярной формации могут оказывать и тормозное влияние на кору, но это явление полностью не изучено.

3. Нейроны ретикулярной формации регулируют активность мотонейронов спинного мозга – нисходящее тормозное влияние.

4. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует тонус мышц сгибателей, а ретикулярная формация моста повышает тонус разгибателей.

За счет ретикулярной формации на каждом уровне ствола мозга возникает нейрон, который активирует сгибатели и разгибатели.

Таким образом, ретикулярная формация:

1) участвует в регуляции мышечного тонуса;

2) обеспечивает ориентацию в пространстве;

3) обеспечивает равновесие и координацию движений;

4) обеспечивает двигательные пищевые рефлексы – жевание, глотание, сосание;

5) обеспечивает ориентировочные рефлексы, мимические реакции, осуществляет сложные двигательные акты, выполняя контроль за ними.

Энграмма и последовательность ее формирования

Энграмма - след памяти, сформированный в процессе обучения. Утрата энграммы вследствие ее повреждения (отсутствие памяти) - амнезия. Нарушение нейронального электрофизиологического следа в результате электрических или механических воздействий на мозг ведет к ретроградной амнезии, нарушению памяти на события, пред­шествовавшие воздействию. Антероградная амнезия- неспособность сформировать энграмму после воздействия. Таким образом, антерог­радная и ретроградная амнезии различаются тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти.

Изучение нарушений памяти при различных формах амнезии по­зволяет пополнить данные о механизмах памяти. В настоящее время

показано, что для амнезии существенное значение играет не врем) между обучением и воздействием, а время между воспроизведением следа и воздействием. Травматические воздействия мешают воспроизведению следов памяти - энграмм.

Забывание информации - это не разрушение энграммы, а перево; ее в подпороговое состояние, недоступное для считывания. Энграмм недолговечна, она закрепляется, консолидируется при интенсивны) модулирующих процессах.

Спонтанное восстановление следов памяти, утраченных при ам­незиях, указывает на то, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо остается доступной для воспро* изведения, либо нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг] подобен компьютеру - информация, стертая пользователем, сохраняв ется на диске, хотя становится недоступной для предъявления.

У. Пенфилд и Т. Расмуссен выполнили электрическую стимуляцию височных долей поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе оперативного вмешательства и обнаружили реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой] человек вспоминает и связно описывает события прошлого. Люди нередко вспоминали факты, о которых никогда не подозревали сами.

Нарушения памяти при различных формах амнезии, спонтанное восстановление следов памяти и реакция ретроспекции свидетельствуют о I справедливости теории активной памяти. Эта теория включает понятие состояние энграммы, предопределяющее готовность энграммы к считыванию. Активность энграммы обнаруживается в возбуждении нейронов. Только активный след доступен для воспроизведения. Большинство! же следов памяти находится в неактивном состоянии. Активная память - совокупность активированных старых и новых энграмм.

Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза одного следа и двух процессов: первый процесс - формирова­ние «чистого следа» - собственно энграммы памяти, и второй процесс - формирование её неспецифического обеспечения, связанного с состоянием мозга. Энграмма формируется одномоментно, при участии спе­цифических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических

систем мозга и подчиняется закону Йеркса-Додсона, который гласит: эффективность процессов памяти максимальна при средних уровнях активации. Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение зависит от многих дополнительных факторов. Процесс воспоминания проис­ходит под влиянием доминирующей мотивации, что ведет к образова­нию информационных молекул, оживляющих энграмму.

По восприятию информации выделяют две формы памяти: осоз­нанную - эксплицитную и неосознанную - имплицитную.

Эксплицитная память обеспечивает хранение четко сформулированой информации и делится на эпизодическую (связанную с индивидуаль­ными для каждого человека событиями) и семантическую (смысловую).

Имплицитная память определяет сохранение последовательнос­ти действий при обучении разнообразным навыкам (процедурам) и не всегда может быть описана словами. Люди часто не в состоянии четко сформулировать, что они запомнили, обучаясь ездить на велосипеде, играть на скрипке, кататься на коньках, водить машину. Имплицитная память связана с медленным обучением, при этом происходит фикса­ция причинно-следственных отношений с помощью активности сис­тем памяти, не касающихся общего запаса знаний.

Информация в эксплицитной памяти может храниться бесконеч­но долго, а следы имплицитной памяти склонны угасать при отсут­ствии использования. Вероятно, имплицитная память возникла в эво­люционном развитии раньше, нежели эксплицитная.

Единая классификация, основанная на длительности хранения информации, на настоящий момент отсутствует, так как наблюдается несогласованность мнений в отношении продолжительности каждого этапа. Рассмотрим два вида памяти, признаваемые большинством со­временных исследователей.