Регуляция слюноотделения

Количественные характеристики и качественный состав слюны оп­ределяются состоянием внутренней среды, уровнем возбудимости пище­вого, терморегуляторного и других нервных центров, особенностями раздражений различных рецепторных полей, действием гуморальных факторов. Аппарат регуляции деятельности слюнных желез обеспечивает приспособление организма к потребностям, которые в данный момент для него наиболее существенны.

Слюноотделение всегда увеличивается при попадании в полость рта пищевых веществ, причем количество и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Помимо пищевых раздражителей отделение слюны вызывают отвергаемые вещества, действие которых связано с возможным повреждением слизистой оболочки полости рта, т.е. интенсивность слюноотделения и состав слюны всегда зависят от харак­тера раздражителя. Тот факт, что слюноотделение в ответ на раздражение происходит через доли секунды, показывает, что регуляция слюноотделе­ния происходит рефлекторно. Рецепторы, раздражение которых всегда вызывает слюноотделение, располагаются в полости рта, особенно на поверхности языка, где имеются вкусовые сосочки, реагирующие на дейс­твие горьких, соленых, кислых и сладких веществ. Почти вся поверхность слизистой полости рта чувствительна к температурным раздражениям. На механические раздражения реагируют достаточно сильно корень и кончик языка, мягкое и твердое небо, верхняя губа.

Афферентные волокна от рецепторов полости рта к ЦНС направлены в составе язычной ветви тройничного нерва, веточек в составе языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви блуждающего нерва, входят в продолговатый мозг и взаимодействуют с нервными клетками центра слюноотделения (рис. 1).

Основной нейронный пул центра слюноотделения включает два образования, симметрично расположенных в ретикулярной формации латеральнее ядра лицевого нерва. Ростральная часть центра, верхнее слюноотделительное ядро, связано эфферентными волокнами в составе барабанной струны с подчелюстной и подъязычными железами.

Каудальная часть - ядро языкоглоточного нерва. Центробежные преганглионарные парасимпатические волокна прерываются на клетках интрамуральных нервных узлов.

От этих клеток отходят постганглионарные волокна, распространяющиеся в железах. Волокна IX пары идут через барабанную полость в составе якобсонова нерва, проходят ganglium oticum и иннервируют клетки околоушной слюнной железы.

Кроме парасимпатических волокон слюнные железы иннервируются симпатическими волокнами. Симпатическая иннервация осуществляет­ся от боковых рогов ll-Vl грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные симпатические волокна прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, откуда отходят постганглионарные волокна, подходящие к слюнным железам вместе с кровеносными сосудами.

При раздражении постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор ацетилхолин, который активирует М-холино-рецепторы базальных мембран ацинарных клеток, в ответ на раздражение происходит обильное выделение водянистой слюны. После перерезки парасимпатических волокон рефлекторное слюноотделение прекращается, но спустя 24 часа после перерезки волокон слюнная железа в течение 20-60 дней непрерывно вырабатывает слюну. Слюноотделение денервированной железы Клод Бернар назвал паралитической секрецией.

Раздражение периферического отдела шейного симпатического нер­ва вызывает высвобождение норадреналина, который оказывает эффекты через воздействие на адренорецепторы базальных мембран. Эффект от раздражения симпатического нерва имеет следующие особенности:

1. отделение слюны происходит в меньшем количестве;

2. "симпатическая слюна" более вязкая, так как содержит больше органических веществ;

3. в "симпатической слюне" минеральных компонентов меньше, чем в "парасимпатической".

Различия в секреторной деятельности слюнных желез обусловлены разным влиянием медиаторов на секреторные клетки. Симпатическая нерв­ная система способствует увеличению образования гранул секрета, одно­временно происходит сужение кровеносных сосудов слюнных желез - обра­зуется вязкая слюна в небольшом количестве. Парасимпатические нервные волокна обуславливают сосудорасширяющие эффекты, не влияя на процес­сы образования секрета, - образуется жидкая слюна в большом количестве.

Взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний создает нормальную работу слюнных желез в естественных условиях.

Условные слюноотделительные рефлексы образуются, если какой-нибудь индифферентный раздражитель действует одновременно с раздра­жением полости рта. Так, свойства пищевых веществ (запах, вид пищи, разговоры о пище, даже мысли о ней) становятся неизбежно условными раздражителями, вызывающими слюноотделение.

Условные рефлексы вы­рабатываются и осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, что может происходить при раздражении болевых рецепторов, при умст­венном напряжении, отрицательных эмоциях, дегидратации организма.

Слюноотделение может изменяться под воздействием разных ве­ществ, приносимых кровью к железам. Например, введение алколоида пилокарпина (М-холиномиметика, 1-3 мг) вызывает обильную секрецию в течение 1-2 ч. Пилокарпин влияет на железистый аппарат, но основное его действие - увеличение кровенаполнения сосудов желез. Возбуждение деятельности слюнных желез происходит при асфиксии или задержке дыхания вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кисло­той, которая накапливается при этом в крови.

Химические раздражители действуют не только на слюнные железы: через кровь они одновременно влияют на центральные нервные образования.

Повышение выделения слюны (гиперсаливация) происходит при воспа­лении слизистой оболочки полости рта. Источником рефлекторных воздейст­вий на слюнные железы являются зубы, пораженные патологическим процес­сом или при препаровке зубов бормашиной. Гиперсаливация наблюдается при заболевании органов пищеварения, рвоте, беременности и действии парасимпатомиметиков - пилокарпина, физостигмина. Увеличение секреции слюны может приводить к нейтрализации желудочного сока, нарушению пищеварения в желудке. Гиперсаливация, которая сопровождается потерей большого коли­чества слюны, ведет к истощению организма.

Понижение секреции слюны (гипосаливация, отсутствие слюны -ксеростомия) отмечается при инфекционных и лихорадочных процессах, при обезвоживании под действием веществ, выключающих парасимпа­тическую иннервацию (М-холиноблокаторы, атропин и др.), при возникно­вении воспалительного процесса слюнных желез. Нарушение слюноотде­ления возникает при закупорке слюнных желез камнями, воспалении протоков, их рубцевании. Гипосаливация затрудняет жевание и глотание, способствует развитию воспалительных процессов слизистой оболочки полости рта и проникновению инфекции в слюнные железы, развитию кариеса зубов.