Отрицательное давление в плевральной щели
Лекция 4. Физиология дыхания.
Дыхание является одной из жизненно важных функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках. Дыхание – комплекс физиологических и физико-химических процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода, образование и выведение углекислого газа.
Весь сложный процесс дыхания можно разделить на 5 основных этапа:
1-й этап– внешнее дыхание, или вентиляция легких – это процессы, обеспечивающие ритмическое поступление атмосферного воздуха в легкие и удаление альвеолярного воздуха из легких в атмосферу, т.е. обмен газов между легкими и атмосферой.
2-й этап–диффузия газов в легких, обеспечивающая переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь и углекислого газа в обратном направлении.
3-й этап– транспорт газов кровью.
4-й этап– диффузия газов в тканях, т.е. обмен газов между кровью и тканями.
5-й этап –клеточное дыхание – это биохимические процессы, обеспечивающие аэробное окисление органических веществ с получением энергии, используемой для жизнедеятельности клетки.
Внешнее дыхание.
Внешнее дыхание осуществляется циклически и состоит из фазы вдоха, выдоха и дыхательной паузы. У человека частота дыхательных движений в среднем равна 16-18 в одну минуту.
Внешнее дыхание может быть спокойным и форсированным. В первом случае задействуются только основные дыхательные мышцы. При форсированном – подключаются вспомогательные. Примером такого типа дыхания могут служить дыхательные упражнения пловцов перед стартом. В этом случае задействуются все мышцы, так или иначе влияющие на полноту вентиляции легких, включая мышцы плечевого пояса и сгибатели-разгибатели туловища. Форсированное дыхание всегда активно. При спокойном дыхании вдох активен, а выдох пассивен и осуществляется за счет силы тяжести.
Также выделяют грудной и брюшной тип дыхания. Брюшной тип дыхания осуществляется преимущественно только за счет диафрагмы и характерен в основном для мужчин. При выдохе диафрагма значимо изменяет положение органов брюшной полости, вызывая ритмические колебания ее стенки. При грудном типе дыхания, который характерен для женщин, помимо диафрагмы в большей степени задействованы межреберные (внутренние и наружные косые) мышцы.
Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких. Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, а во время выдоха – уменьшается. В дыхательных движениях участвуют дыхательные пути. Дыхательная система состоит из тканей и органов, обеспечивающих легочную вентиляцию и легочное дыхание (воздухоносные пути, легкие, ребра, межреберные мышцы, диафрагма и вспомогательные дыхательные мышцы).
К воздухоносным путям, управляющим потоком воздуха, относятся: нос, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и бронхиолы. Легкие состоят из бронхиол, альвеолярных мешочков, артерий, капилляров и вен легочного круга кровообращения. Нос и полость носа служат проводящими каналами для воздуха, где он нагревается, увлажняется, фильтруется. Носовые ходы открываются носоглотку. Гортань лежит между трахеей и корнем языка. У нижнего конца гортани начинается трахея и спускается в грудную полость и спускается в грудную полость, где делится на правый и левый бронхи. Установлено, что дыхательные пути от трахеи до концевых дыхательных единиц (альвеол) ветвятся 23 раза (рис.1).
Рис. 1. Строение дыхательных путей (Е. R. Weibel, 1979).
Первые 16 «поколений» дыхательных путей – бронхи и бронхиолы – выполняют проводящую функцию. «Поколения» 17-22 респираторные бронхиолы и альвеолярные ходы – составляют переходную (транзиторную) зону, и только 23-е «поколение» является дыхательной респираторной зоной и целиком состоит из альвеолярных мешочков с альвеолами.
Вдыхаемый воздух последовательно проходит трахею, бронхи, терминальные и респираторные бронхиолы I, II, III порядка, альвеолярные ходы и, в конце концов, попадает альвеолы, где происходит газообмен через аэрогематический барьер.
На начальном этапе продвижения воздуха по дыхательным путям (в пределах первых 16 генераций до терминальных бронхиол включительно) он перемещается в основном посредством конвекции в силу разности давления газа в окружающей среде и дыхательных путях.
Далее на уровне 17-19-й генерации воздухоносных путей идет диффузия газов, т.к. линейная скорость движении воздуха по дыхательным путям снижается в связи с увеличением от генерации к генерации суммарной площади поперечного сечения делящихся бронхов и бронхиол.
На уровне 20-23-й генерации дыхательных путей в альвеолярных ходах и альвеолярных мешочках линейная скорость воздуха минимальная, осуществляется диффузия газов.
Респираторный отдел представлен альвеолами. В легких имеется три типа альвеолоцитов, выполняющих разные функции. Альвеолоциты второго типа осуществляют синтез липидов и фосфолипидов легочного сурфактанта.
Грудная клетка состоит из пассивной костно-хрящевой основы, которая скреплена соединительнотканными связками и дыхательными мышцами, осуществляющими поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы.
Дыхательные мышцы подразделяются на инспираторные и экспираторные. Мышцы, сокращение которых приводит к увеличению объема грудной полости, называются инспираторными, а мышцы, сокращение которых приводит к уменьшению объема грудной полости, называются экспираторными. Инспираторными мышцами являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы. При спокойном дыхании объем грудной клетки изменяется в основном за счет сокращения диафрагмы и перемещения ее купола. Опусканию диафрагмы всего на 1 см соответствует увеличение емкости грудной полости. При глубоком форсированном дыхании участвуют дополнительные мышцы вдоха: трапециевидные, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. Они включаются в активный процесс дыхания при значительно больших величинах легочной вентиляции.
Экспираторными мышцами являются внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки, или мышцы живота. Каждое ребро способно вращаться вокруг свое оси, проходящей через две точки подвижного соединения с телом и поперечным отростком соответствующего позвонка.
Верхние отделы грудной клетки на вдохе расширяются преимущественно в переднезаднем направлении, а нижние отделы больше расширяются в боковых направлениях, так как ось вращения нижних ребер занимает сагиттальное положение. В фазу вдоха наружные межреберные мышцы, сокращаясь, поднимают ребра, а в фазу выдоха ребра опускаются благодаря активности внутренних межреберных мышц.
Механизм вдоха и выдоха. Вдох начинается с сокращения инспираторных мышц. Это приводит к расширению грудной клетки за счет опускания купола диафрагмы на 1,5 см и движения ребер. В результате давление в плевральной щели уменьшается, транспульмональное давление (разность между давлением воздуха в альвеолах и давлением в плевральной щели) возрастает, превышает эластическую тягу легких, и объем легких увеличивается. Увеличение объема легких приводит к снижению давления воздуха в альвеолах, и воздух входит в легкие и происходит вдох.
Спокойный выдох происходит пассивно. Экспираторные мышцы расслабляются, купол диафрагмы поднимется, объем грудной клетки уменьшается, давление плевральной щели увеличивается, снижается транспульмональное давление, эластическая тяга легких становится больше этого давления, и легочная ткань сжимается, давление воздуха в альвеолах увеличивается и воздух выходит из альвеол в атмосферу.
Механизм изменения объема легких при дыхании может быть продемонстрирован с помощью модели Дондерса (рис. 2).
Рис.2. Модель Дондерса для демонстрации механики вдоха и выдоха.
Модель Дондерса представляет собой стеклянную бутыль с резиновым дном. Верхнее отверстие бутыли закрыто пробкой, через которую пропущена стеклянная трубка. На конце трубки, помещающемся внутри бутыли, укрепляется трахея с бронхами и легкими, вырезанными у небольшого животного, через наружный конец трубки полость бутыли сообщается с атмосферным воздухом. Давление внутри бутыли может быть измерено с помощью манометра, соединенного с трубкой, впаянной в стенку бутыли. Если оттянуть резиновое дно бутыли книзу, то объем ее увеличится и давление станет ниже атмосферного. Это вызывает растяжение легочной ткани, и воздух начинает попадать внутрь легких.
Однако давление воздуха внутри бутыли, между ее стенками и наружной поверхностью легких, останется все же несколько ниже атмосферного, так как упругие свойства легочной ткани препятствуют ее растяжению. Если теперь отпустить оттянутое книзу резиновое дно бутыли, то оно возвратится в прежнее положение. Объем бутыли уменьшиться, и прекратиться действие силы, растягивающей легкие.
Модель Дондерса показывает, что непосредственной причиной растяжения легких при выдохе и сжатии при выдохе являются изменение объема грудной полости и происходящие при этом колебания давления в плевральной щели.
Отрицательное давление в плевральной щели.
Грудная клетка образует герметичную полость, обеспечивающую изоляцию легких от атмосферы. Легкие покрывает висцеральный плевральный листок, а внутреннюю поверхность грудной клетки – париетальная плевра. Между этими листками существует щелевидное пространство, заполненное плевральной жидкостью. Внутриплевральное давление между плевральными листками в норме ниже, чем атмосферное. И это состояние называется отрицательным давлением в плевральной щели (полости). При открытых верхних дыхательных путях давление во всех отделах легких равно атмосферному. Перенос атмосферного воздуха в легкие происходит при появлении разницы давлений между внешней средой и альвеолами легких. При каждом вдохе объем легких увеличивается, давление заключенного в них воздуха или внутрилегочное давление становится ниже атмосферного на 6-9 мм рт. ст. и воздух засасывается в легкие. При выдохе уменьшается объем легких, давление в альвеолах становится выше атмосферного и альвеолярный воздух выходит во внешнюю среду. На высоте спокойного выдоха отрицательное давление в плевральной щели составляет 1,5-3 мм рт. ст. Отрицательное давление в плевральной полости обусловлено так называемой эластической тягой легких – силой, с которой легкие постоянно стремятся уменьшить свой объем.