Лекция 2. общая остеология. развитие и строение костной ткани, классификация костей, виды окостенения. кость как орган

При слиянии мужской и женской половых клеток получается новая клетка, объединяющая их свойства и зачатки. Она называется зиготой, или овоспермием. Это название показывает, что в новой клетке объединились яйцеклетка и сперматозоид. Овоспермий немедленно начинает дробиться. Этот процесс занимает первую неделю.

Вторая неделя развития - период двухслойного зародыша. На 7 - 11-й день развития наступает дифференцировка клеточного материала. Эмбриональный узелок подразделяется на два скопления клеток. В каждом из этих скоплений возникает полость, в результате чего образуются два пузырька. Один из них пузырек наружного зародышевого листка, или эктодермы, - эктодермальный пузырек - формируется несколько раньше. С 11-го дня формируется второй пузырек: это пузырек внутреннего зародышевого листка, или энтодермы, - энтодермальный пузырек.

Третья неделя развития - период трехслойного зародыша. В начале третьей недели внутриутробного развития закладываются важнейшие осевые органы тела: спинная струна и нервная трубка - закладка всей центральной и периферической нервной систем. С 16 дня развития из области первичной полоски и первичного (ганзеевского) бугорка в результате разрастания их клеток возникают клеточные массы, которые в виде “крыльев” проникают от первичной полоски между экто - и энтодермой справа и слева от нервной трубки и спинной струны. Так получается средний, или третий, зародышевый листок - мезодерма.

В данной лекции мы не будем с вами рассматривать все этапы эмбриогенеза, так как это не входит в курс анатомии. Более подробно вам об этом будут читать в курсе гистологии с эмбриологией. Сейчас мы перейдем к более конкретному вопросу - развитию элементов опорно-двигательного аппарата.

Вентрально-медиальная часть каждого сомита дает начало ткани, за счет которой развивается скелет, в первую очередь скелет туловища. Эта часть сомита получила название скелетного листка сомита - склеротома.

Ткань склеротома состоит из клеток, которые очень быстро размножаются и амебовидными движениями распространяются в теле зародыша, прорастают, во-первых, к спинной струне и нервной трубке, во-вторых, в промежутки между закладками различных органов, в частности в промежутки между миотомами. Эта эмбриональная соединительная ткань - мезенхима - происходит также из боковых пластинок среднего зародышевого листка и прорастает в закладки верхних и нижних конечностей. Прорастая к нервной трубке и спинной струне, мезенхима образует оболочку вокруг нервной трубки и спинной струны.

Мезенхима сначала мягкая, затем, с образованием соединительно-тканных волокон, уплотняется. Развиваются перепончатого строения спинная струна, оболочки нервной трубки и перепончатая оболочка закладки головного мозга. Перепончатыми становятся и опорные пластинки жаберных дуг между жаберными щелями, соединительно-тканные пластинки в закладках конечностей. Все эти образования составляют первую - перепончатую - стадию развития скелета. Эта стадия развития приходится на конец 1-го - начало 2-го месяца внутриутробной жизни. В этом отношении развитие скелета у человека как бы повторяет или, как мы говорим, рекапитулирует первую стадию развития внутреннего скелета в эволюции позвоночных животных.

В конце 1-го - начале 2-го месяца внутриутробного развития человека начинается и на протяжении 2-го месяца продолжается охрящевание скелета. Оно происходит таким образом, что в перепончатых соединительно-тканных оболочках нервной трубки и спинной струны, вокруг закладки головного мозга в миосептах и, наконец, в тех соединительно-тканных пластинах, которые представляют собой основу закладок рук и ног, появляются участки хряща.

На стадии мягкого перепончатого соединительнотканного скелета закладки отдельных костей еще не определяется. Лишь на стадии охрящевания (2-й месяц) формируются хрящевые модели будущих костей. Остатки соединительнотканного скелета сохраняются между этими хрящевыми моделями будущих костей, являясь закладками будущих непрерывных соединений костей - синартрозов, или закладками суставов - диартрозов.

В середине 2-го месяца внутриутробной жизни скелет вступает в последнюю - костную - стадию развития. При этом окостенение разных костей и даже разных частей, например длинных трубчатых костей, происходит неодинаково.

Некоторые кости (ключица, кости крыши черепа и кости лицевого черепа) минуют хрящевую стадию развития: окостеневает непосредственно перепончатая соединительная ткань. Такое окостенение называется - эндесмальным. Большинство костей туловища и конечностей и все кости основания черепа окостеневают, проходя хрящевую стадию развития. При этом хрящ не превращается в кость, а замещается ею.

Замещение хряща костной тканью происходит двумя различными путями. В одних местах скелета новая кость откладывается на поверхности предшествовавших хрящевых моделей костей и вытесняет этот хрящ. Такое окостенение вокруг хряща, происходящее за счет деятельности окружающей хрящ соединительнотканной оболочки надхрящницы, получило название перихондрального. После того как надхрящница образует первые слои кости, накладывающиеся на хрящ, и становится надкостницей, окостенение называется также периостальным. По существу это одно и тоже. В других местах скелета активная костеобразующая ткань с поверхности хрящевых закладок костей из надхрящницы прорастает внутрь хряща и, разрушая его, строит на этом мете костную ткань Этот способ окостенения можно назвать энхондральным окостенением.

Основной формой окостенения является эндесмальное окостенение, когда кость образуется из соединительной ткани первоначального перепончатого скелета. Эндесмальное окостенение происходит в костеобразующей - остеогенной соединительной ткани перепончатого скелета, которая, как и всякая соединительная ткань, состоит из клеток и промежуточного вещества. В этом веществе образуются коллагеновые волоконца, а потом (вероятно, под влиянием ферментов, которые выделяются соединительно-тканными клетками, приобретающими свойства костеобразующих клеток или остеобластов) откладываются карбонат кальция и фосфат кальция. Межклеточное промежуточное вещество остеогенной соединительной ткани затвердевает и превращается в кость, а костеобразующие клетки - остеобласты - замуровывают себя в костную скорлупу и становятся костными клетками - остеоцитами.

Окостенение на базе хрящевых моделей будущих костей происходит перихондрально на поверхности хряща и энхондрально - изнутри хряща. Длинные трубчатые кости сначала окостеневают по способу перихондрального и эндохондрального окостенения - это диафиз. Эпифизы остаются хрящевыми. Окостенение эпифизов происходит исключительно эндохондрально. Кровеносные сосуды вместе с активной костеобразующей тканью прорастает к центру хрящевого эпифиза. Изнутри хрящ эпифиза разрушается и замещается новообразованным губчатым костным веществом. После того как эпифизарное окостенение заканчивается, хрящ сохраняется только на поверхности сочленения с соседней костью. Пока кость растет, хрящ сохраняется также на границе диафиза и эпифизов. Эти полоски хрящей являются зонами роста длинных трубчатых костей (метафизами). Кроме эпифизарных ядер окостенения, после рождения во многих костях появляются самостоятельные энхондральные ядра окостенения в так называемых апофезах, т.е. в тех костных буграх и возвышениях, к которым прикрепляются некоторые крупные мышцы.

Теперь нужно остановиться на механизмах роста костей. В отличии от других тканей, которые растут всей своей массой не только с поверхности, но и изнутри ткани, рост костной ткани происходит исключительно наложением нового костного вещества на поверхность уже существующей кости, или способом аппозиции.

Рост кости лучше всего рассматривать на примере длинных трубчатых костей. Кость растет в толщину таким образом, что из клеток внутреннего слоя надкостницы, которые носит название камбиального, или костеобразующего, на поверхности кости образуются все новые слои костных пластинок. Одновременно изнутри костномозговой полости под воздействием особых многоядерных клеток - остеокластов - кости разрушаются, поэтому увеличивается не только толщина всей кости, но и находящиеся в диафизной трубке костномозговая полость, возникшая в определенный момент развития в результате разрушения энхондрально образованной кости и заполнения образовавшегося пространства красным костным мозгом.

Форма костей изменяется в связи с тем, что наряду с образованием нового костного вещества идет образование костной ткани. Кость не увеличивается равномерно во всех направлениях, а меняет форму, что можно легко подтвердить сравнением распиленной бедренной кости взрослого человека и бедренной кости новорожденного, которую нельзя вложить в костномозговую полость бедра взрослого. Это означает, что в процессе роста бедренной кости на поверхности кости откладывались все новые слои костного вещества и одновременно, происходило разрушение кости изнутри. Значит, в бедренной кости взрослого ничего не осталось от той костной ткани, из которой состояла бедренная кость, когда человеку было 3-4 дня.

В развитии кости переплетаются противоположные процессы - рост и разрушение. Если кость растет в толщину под воздействием внутреннего костеобразующего, или камбиального, или надкостницы, то кость в длину - за счет эпифизарных хрящей. Кость удлиняется потому, что эпифизарный хрящ непрерывно растет в среднем своем слое и непрерывно разрушается и замещается костной тканью там, где граничит с костным эпифизом, и особенно там, где граничит с костным диафизом.

В процессе роста кости скелета изменяются не только по величине, но и по форме. Одновременно меняется и тонкое строение костей, архитектура компактного и губчатого вещества кости.

Можно отметить, что первоначально образующееся перихондрально и периостально компактное костное вещество имеет сравнительно простое грубоволокнистое строение. В конце утробной жизни и после рождения грубоволокнистое костное вещество разрушается в процессе роста кости и замещается новым компактным костным веществом, в котором образуются остеоны. Остеоны, или костные канальцы, имеют определенное направление, приспособленное к тому, чтобы наилучшим образом выполнять механическую функцию сопротивления нагрузки тяжести тела на кость и тягам, которые действуют со стороны мышц. В процессе роста организма увеличивается масса тела в целом и отдельных его частей. Отдельные части тела меняют свои пропорции, а следовательно, становятся иными нагрузки, действующие на кость. Изменение нагрузки, а значит, и механической функции кости находят выражение в постоянном и непрерывном изменении формы костей. Изменения функции костей проявляется также перестройкой архитектуры компактного и губчатого вещества кости. В губчатом веществе изменяется направление костных перекладин, сопровождающихся силами сжатия и растяжения, которые действуют на кость. В компактном веществе непрерывно осуществляется перестройка остеонов.

Каким образом происходит перестройка остеонов? Одни остеоны разрушаются и рассасываются под действием остеокластов, а в образующихся и заполненных мезенхимой полостях под действием остеобластов возникают новые системы концентрированных костных пластинок нового, измененного направления. Например, на шлифе через бедренную кость молодого человека видны костные канальцы в поперечном распиле. Они образованы концентрическими рядами костных пластинок. На следующей стадии развития кости разрушаются эти системы пластинок, а на их месте развиваются новые канальцы (второго порядка). Они существуют до тех пор, пока отвечают условиям функционирования кости. В дальнейшем, при изменении нагрузки на кость стенки этих канальцев в свою очередь разрушаются, Вновь образуются пустые широкие пространства и в них появляются новые остеоны. На шлифе кости взрослого человека видна беспорядочная на первый взгляд картина: правильные остеоны, окружающие каналы самого последнего происхождения, и масса как бы обломков других остеонов, которые хорошо служили на определенной стадии развития, но, перестав соответствовать функции, подверглись значительной перестройке. Обломки существовавших в определенных условиях, а затем разрушенных перестроенных остеонов и представляют собой так называемые промежуточные костные пластинки, находящиеся между правильными остеонами.

Так, рост и развитие костей складывается, с одной стороны, из процессов новообразования кости, с другой - из непрерывных процессов разрушения кости. Новообразование и разрушение костной ткани составляет содержание непрерывной перестройки костей скелета человека, заключающейся в постоянном приспособлении формы и строения костей к условиям их существования в организме и главным образом к их опорной функции и функции движения.

Остановимся немного на классификации костей. Существует много классификаций, но все они рабочие. Поэтому я приведу наиболее используемую классификацию. Принято подразделять кости на следующие виды:

1. Длинные, обычно их называют трубчатые.В каждой трубчатой кости имеются средняя часть - тело - диафиз, концы - проксимальный (ближе к туловищу) и дистальный (дальше от туловища) - эпифизы. Кроме того, если кость не закончила своего роста, то на границе диафиза и эпифизов имеются метафизы.

2. Короткие костиобычно окостеневают энхондрально. Эти кости существуют там, где подвижность сочетается с большой нагрузкой (кисть, стопа).

3. Плоские (широкие) костиобразуют стенки, каких либо полостей, например черепа, таза и представляют обширные поверхности для прикрепления мышц.

4. Смешанные кости, т.е. такие, которые не имеют определенной геометрической характеристики, Примером смешанной кости является височная кость.

5. Пневматические кости, т.е. те которые, имеют полости заполненные воздухом. Лобная, клиновидная и т.д.

Характеризуя различные виды костей, следует вспомнить об одном из “законов”, выведенных основоположником функциональной анатомии в России Петром Францевичем Лесгафтом. Закон гласит: ”Костная система человеческого организма устроена таким образом, что при наибольшей легкости она представляет наибольшую крепость и лучше всего в состоянии противодействовать влиянию толчков и сотрясений. Рычаги, входящие в состав этой системы, у человека приноровлены больше к ловким и быстрым движениям, чем к проявлению большой силы.”

Перечислим функциискелета.

1. О п о р а яфункция. Скелет является “каркасом”, удерживающим в определенном положении все органы, принимая на себя всю тяжесть тела.

2. Л о к о м о т о р н а яфункция - использование костей для передвижения в качестве рычагов.

3. Защита организмаот внешних воздействий. Эту функцию можно считать самой древней.

4.Скелет является д е п оминеральных солей и, в меньшей степени, белков.

5. К р о в е т в о р н а яфункция. Содержащийся в ряде костей красный костный мозг признается центральным органом кроветворной системы.

Уровень сегодняшней жизни, столкновение человека в ряду таких не уже и редких случаев с экстремальными воздействиями выдвинули необходимость знания механических свойств и пределов прочности разных тканей, составляющих организм человека. Так, в частности, в анатомии возникло новое направление исследований, получивших название “биосопромат” органов.

По данным советского анатома А.О. Обысова, поставленная вертикально бедренная кость выдерживает давление в 1.5 т, а большеберцовая - еще больше - 1.6-1.8 т, плечевая же кость “всего” 850 кг.

Как известно, кости дольше всего из тленного сохраняются в земле (несколько миллионов лет), информируя нас о людях и временах, давно прошедших, напоминая, что под “костлявой” подразумевается не что ни будь иное, а именно смерть. Но кости, как оказалось, далеко не немые свидетели прошедшей жизни. По содержанию в костях различных соединений, в том числе радиоактивных, стало возможным судить уже не о нечисти, а о накоплении них различные геологические периоды тех или иных элементов, а отсюда - о возрасте костей, захоронениях эпохи.

В свое время И.А. Бунин в стихотворении “Слово” расставил акценты:

Молчат гробницы, мумии и кости

Лишь слову жизнь дана.

Из древней тьмы, на мировом погосте

Звучат лишь письмена!

Как видно, скелеты уже не хранят молчание в руках ученых. Кости “заговорили” и уже могут нам поведать о делах давно минувших.

ЛЕКЦИЯ 4. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ АНАТОМИИ ЧЕРЕПА. ВОЗРАСТНЫЕ, ПОЛОВЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕПА.

В состав костей черепа входят кости - плоскиесмешанные пневматические.

Череп проходит три стадии развития (соединительно-тканную, или перепончатую, хрящевую и костную) не только в филогенезе, но и в онтогенезе всех наземных позвоночных животных от амфибий до млекопитающих. Однако если хрящевой череп еще не успел развиться вокруг всего головного мозга, а образовался только в области основания черепа, то в боковых стенках и в своде соединительнотканной капсулы мозга сразу эндесмально происходит окостенение так называемых покровных, или накладных, костей черепа. Дело в том, что в ходе эволюции позвоночных животных все прогрессивнее развивается передний, или конечный, мозг. Его развитие происходит так быстро и, главное, настолько перемещается на более ранние стадии развития зародыша, что хрящевой череп начинает мешать этому. В связи с этим хрящ закладывается лишь в области основания черепа, а боковые стенки и свод мозгового черепа, т.е. те части, которые находятся в направлении преимущественного роста конечного мозга, появляются сначала как соединительно-тканные перепончатые, а затем, минуя хрящевую стадию развития, сразу окостеневают. И у человеческого эмбриона в начале третьего месяца внутриутробной жизни при длине зародыша около 30 мм хрящем представлены только основание черепа и капсулы обонятельного, зрительного и слухового анализаторов. Боковые же стенки и свод черепа, а также большая часто лицевого черепа, минуя хрящевую стадию развития, уже в конце второго месяца внутриутробной жизни начинают окостеневать.

Соответственно такому упрощенному формированию черепа в онтогенезе по сравнению с филогенезом можно разделить череп на два больших отдела. С одной стороны выделяют первичный, или примордиальный, череп, К нему относятся те кости, которые проходят хрящевую стадию развития, например большая часть клиновидной кости, пирамида височной кости и т.д. Другая часть черепа представлена первичными, или покровными, накладными костями черепа, которые окостеневают, минуя хрящевую стадию. Это кости боковых стенок и свода черепа, а также большинство лицевых костей. Покровные кости в ходе эволюции как бы накладываются на хрящевой череп, поэтому они и называются накладными. Кости примордиального черепа окостеневают эндохондрально, изнутри хряща, замещая его.

Являясь вместилищем для головного мозга, органов чувств и опорой для начальных отделов пищеварительного тракта и дыхательных путей (полость рта и полость носа) череп подразделяется на мозговой и лицевой.

Со второго месяцавнутриутробной жизни начинается эндесмальное, а с 3-5 месяца энхондральное окостенение. В основании черепа появляются хрящевые закладки по бокам от хорды. Это так называемые хордальные хрящи, черепные перекладины. Наряду с этим происходит формирование хрящевых капсул органов чувств (Рис.).

На третьем месяце происходит слияние всех перечисленных хрящей (Рис.). Основу формирования черепа составляют:

1) затылочная кость, имеющая отношение к 1 шейному позвонку; 2) клиновидная, относящаяся к гипофизарной области, и 3) решетчатая, связанная с передней частью конечного мозга.

Развитие лицевого скелета связано с 1-й и 2-й висцеральными дугами. Основа первой висцеральной дуги, называемой челюстной, представлена небно-квадратным хрящем,на основании которого формируются верхняя челюсть, лобная кость и носовые кости, и так называемым меккелевым хрящем, служащим моделью для нижней челюсти. Из задней части меккелева хряща развиваются такие мелкие косточки среднего уха как молоточек и наковальня.

Основа второй висцеральной дуги, называемой подъязычной,и состоящей из подвисочного и собственно подъязычного хрящей, дает материал для развития стремечка, малых рогов подъязычной кости и шиловидного отростка височной кости.

Из хряща третьей висцеральной дуги развиваются тело, и большие рога подъязычной кости.

Из материала второй и третьей висцеральных дугразвиваются хрящи гортани.

Остановимся поподробнее на развитии лицевого черепа. Из небно-квадратного хряща к концу второго месяца выделяются парные верхнечелюстные и непарный лобный отростки. На третьем месяцелобный отросток делится на три - два латеральных и один медиальный. Между ними, в переднезаднем направлении начинает впячиваться эктодерма - это будущая глазница. Латеральные отростки дают начало лобным и скуловым костям, а также (в основном) верхней челюсти. Из медиального отростка формируется спинка носа, а затем и средняя часть верхней губы (filtrum). В этот же период на челюстных отростках появляются небные валики, которые начинают сближаться и формируют небные отростки верхних челюстей. Растут навстречу друг другу и сближаются меккелевы хрящи, будущая нижняя челюсть.

На четвертом месяцепарные и непарный отростки лобного отростка первой дуги сближаются настолько, что между ними остается только узкая щель, которая впоследствии преобразуется в носослезный канал сообщающий глазницу и полость носа. Небные валики приобретают вид горизонтальных пластинок, которые растут навстречу друг другу - начинает формироваться твердое небо. Меккелевы хрящи, нижнечелюстных отростков все больше сближаются друг с другом.

Таким образом, к концу четвертого месяца внутриутробного развития, в основном, завершается развитие лицевого черепа. В этот же период (3-й - 4-й месяцы) возможно появление пороков развития челюстно-лицевой области. При недоразвитии небных отростков края их не могут сблизиться, и срастись между собой - возникает расщелина твердого и мягкого неба, которую раньше называли “волчья пасть”. Расщелины твердого и мягкого неба встречаются с частотой 1 случай на каждые 500-1000 новорожденных. В случае не срастания слезно-носовой борозды возникает полная косая расщелина лица, идущая через верхнюю губу между щекой и носом к медиальному углу глазницы. При недоразвитии у эмбриона среднего носового отростка возникает расщелина верхней губы , а также альвеолярного отростка строго по средней линии - “заячья губа”. Гораздо чаще встречается, встречаются расщелины близкие к срединным, когда средний носовой отросток не срастается с верхнечелюстным с одной или с обеих сторон - боковая расщелина верхней губы (ее также называют “заячьей”, хотя это неправильно). Аналогичный процесс срастания эмбриональных зачатков происходит и в области мандибулярных отростков. Нижнечелюстные отростки, срастаясь между собой, дают нижнюю челюсть и нижнюю губу. При этом возможно образование срединной расщелины нижней челюсти и нижней губы, что бывает крайне редко. Еще один из видов аномалий развития челюстно-лицевой области - поперечная расщелина лица, обусловленная одно- или двухсторонним не зарастанием эмбриональной борозды между верхнечелюстным и нижнечелюстным отростками (“человек, который смеется”).

Как уже упоминалось, в составе костей черепа имеются так называемые пневматические кости. Это - лобная кость, верхняя челюсть, решетчатая кость, клиновидная и височная кости. Закладка пазух происходит в разные сроки, но их окончательное развитие и формирование заканчивается в постнатальном онтогенезе. Ребенок рождается с зачатками верхнечелюстной пазух - она величиной с горошину, остальные пазухи и ячейки решетчатой кости заполнены эмбриональным хрящем.

Уже на 5-м месяце внутриутробной жизни слизистая оболочка носовой полости, которая покрывает медиальную поверхность верхней челюсти, образует на ней вдавление, которое позднее врастает в верхнюю челюсть. Так начинает формироваться верхнечелюстная пазуха. Ее рост продолжается на протяжении всего детского и юношеского периода жизни, в связи, с чем значительно изменяется конфигурация кости. Задняя сторона верхней челюсти с развитием верхнечелюстной пазухи как бы оттесняется вниз и оказывается в составе альвеолярного ряда. Конфигурация верхней челюсти претерпевает значительные изменения в детском и юношеском возрасте также под влиянием развития прорезывания молочных и постоянных зубов.

Лобные пазухи закладываются к концу первого года жизни, медленно растут до 11 лет, потом быстро увеличиваются и достигают полного развития к 20-летнему возрасту.

В клиновидной кости пазуха закладывается уже на третьем месяце внутриутробной жизни, но врастает в тело клиновидной кости лишь на четвертом году жизни ребенка и завершает свое формирование к 15-16 годам. К этому же возрасту, клиновидная кость срастается в единую кость.

Барабанная полость у новорожденных уже имеется, а вот ячейки сосцевидного отростка полностью освобождаются от хряща и приобретают дефинитивное строение только к 12 годам.

Решетчатые ячейки начинают развиваться незадолго перед рождением

Пневматические кости не только облегчают вес черепа и являются резонаторами, но также они являются терморегуляторамии поддерживают постоянство температуры в области жизненно важных образований головного мозга (лобная доля мозга, гипоталамус, орган зрения и слуха). Кроме того, наличие пазух, заполненных воздухом, локально предохраняют головной мозг от сотрясений и толчков.

В развитии черепа выделяют три периода:

1-й -до 7 лет ускоренного роста;

2-й- с 7 лет до периода полового созревания характеризуется замедлением роста, но дифференцировкой костей;

3-й- с периода полового созревания до 20-25 лет, период ускоренного роста.

В первый период, в основном идет оссификация костей и рост их. Во втором периоде идет дифференцировка, усиление рельефа, развитие пазух. И в третьем периоде заканчивается окончательное формирование рельефа костей и их рост, проявляются все индивидуальные особенности черепа.

Хотелось бы немного остановиться на особенностях покровных костей черепа. Во-первых, они развиваются как кости первичные, на основе соединительной ткани и оссифицируются эндесмальным окостенением. Во-вторых, компактная наружная пластинка плотная, а внутренняя - хрупкая, тонкая и носит название стеклянной (lamina vitreum”). В-третьих, между наружной и внутренней компактной пластинками имеется губчатое вещество под названием диплое, в котором находится большое количество кровеносных венозных сосудов.

Становление человека разумного как вида, привело к перестройке черепа. На этот процесс наложили отпечаток вертикальное положение тела и специализация функции рта (развитие членораздельной речи). Помимо зубочелюстного аппарата на строение лицевого черепа оказывают влияние рост также глазных яблок, особенно у плода, Именно у него нижняя часть лица отстает в росте, ибо она связана с началом системы органов дыхания и пищеварения, которые естественно начинают функционировать после рождения, и оказывают формообразующее влияние только после рождения.

Таким образом, глазные яблоки, жевательные мышцы, железы, содержимое полости рта, зубы - все это оказывает влияние на рост костей черепа. Опыты учеников П.Ф.Лесгафта продемонстрировали это.

1-е: у щенков удаляли глазное яблоко с одной стороны, доводили опыт до половозрелого состояния собаки и выводили из эксперимента. Оказалось, что меняется не только конфигурация лицевого черепа, но и мозгового на контрлатеральной стороне, т.е. происходит увеличение противоположной затылочной доли головного мозга и соответственно на этой же стороне изменяется форма черепа.

2-е: у щенков легавых собак удаляли носовые раковины и после выведения животных из эксперимента форма черепа напоминала мопсов.

Череп новорожденного отличается от взрослого не только меньшей лицевой частью (соотношение 1:8), большим количеством костей, но так же и наличием родничков (Рис.) - двух парных и двух непарных - лобный (передний) и затылочный (задний), клиновидных и сосцевидных (боковые). Последние закрываются к моменту рождения, затылочный на первом полугодии жизни, а лобный к концу второго года жизни. С возрастом усиливается рельеф костей черепа, и формируются контрфорсы (устои) - укрепленные места черепа, до некоторой степени препятствующие распространению толчков и сотрясений и распределяющих силу давления более равномерно. Именно в этих местах происходит соединение опор компактного вещества, необходимых как система передачи напряжений, как система амортизации и стабилизации. Ряд контрфорсов продолжается от альвеолярных отростков верхних челюстей до различных отделов лицевого черепа. Выделяют: 1) лобно-носовой контрфорс, на боковой стенке полости носа; он уравновешивает силы давления и тяги, действующей в направлении снизу вверх; 2) скуловой контрфорс; уравновешивает силы, образующие при жевании и действующие снизу вверх, спереди назад и снаружи внутрь; 3) крылонебный контрфорс, образованный соответствующим отростком и бугром верхней челюсти; уравновешивает силу, развивающуюся при жевании большими коренными, т.е. по направлению снизу вверх и сзади наперед; 4) небный контрфорс, скрепляющий правую и левую верхнечелюстные кости в поперечном направлении.

В исключительную силу контрфорсов верил дьяк Огарев. Мамин Сибиряк повествует, что сей служитель культа, ради бутылки вина головой навострился расшибать толстые доски ящика.

По вопросу о различиях мужского и женского черепа существует много литературы. Выдвигается ряд признаков, отличающих мужской и женский череп. В настоящее время принято считать, что особенности мужского и женского черепа состоят, во-первых, в половых различиях размеров черепа: мужской череп в связи с большими общими размерами тела больше, чем женский. Вместимость черепа у мужчин 1559 куб.см, у женщин - 1347 куб.см, т.е. в среднем у мужчин на 212 куб.см больше, чем у женщин. Однако если рассчитать относительную вместимость черепа на 1 см длины тела, то окажется, что у женщин она больше, чем у мужчин.

Если сравнивать развитие мозгового и лицевого черепа, то оказывается, что мозговой череп относительно сильнее развит у женщин, а лицевой у мужчин. Женский череп как бы в большей степени сохраняет черты детского черепа, а мужской - черты наших предков. У мужчин относительно сильнее выдается вперед лицевой череп: профильная линия лба, поднимаясь полого вверх, переходит в выпуклое темя и продолжается выпуклой линией затылка. У женщин лицевой череп незначительно выступает кпереди, в связи чем профильная линия лба направлена вертикально вверх. Она, резко изгибаясь, переходит в плоскую линию темени, а последняя резким изгибом - в падающую вниз профильную линию уплощенного затылка.

Как правило, мужской череп отличается сильнее выраженным рельефом прикреплений мышц: у женщин рельеф черепа менее выражен.

Мы поговорили о развитие черепа в постнатальном онтогенезе, о различиях мужского и женского черепа. Теперь несколько общих замечаний о старческих изменениях черепа. Наиболее выражены эти изменения со стороны лицевого черепа. В первую очередь меняется форма и размеры нижней челюсти. После того как выпадают зубы, альвеолярный отросток рассасывается и остается только узкая дуга тела нижней челюсти. Постепенно угасает функция жевания, слабеют мышцы. С ослаблением тяги мышц формообразующие влияния их на кость утрачиваются.

В зависимости от выпадения зубов, нарушения взаимоотношений верхней и нижней челюстей, изменений жевательной мускулатуры вновь изменяется форма нижней челюсти. Угол между телом и дугой нижней челюсти вновь увеличивается и достигает 140 градусов. Нижняя челюсть как бы вновь принимает форму, характерную для новорожденного.

Старческие изменения обнаруживаются не только на нижней челюсти, но и во всем черепе. В связи с тем, что мышцы слабеют, сглаживается рельеф черепа, рассасываются бугры и шероховатости. Происходит частичное рассасывание губчатого вещества, особенно покровных костей черепа. Череп становится легче. Темя несколько уплощается , так как наружная и внутренняя компактные пластинки теменных костей сближаются. Одновременно уменьшается эластичность черепа, он становится хрупким.

Итак, в течение всей жизни человека (в утробном периоде и после рождения до глубокой старости) непрерывно меняются форма и строение, крепость и эластичность. Непрерывное изменение формы и строения черепа определяется непрерывным изменением его функций как опоры и защиты мягких частей головы и шеи.

Закончим наш рассказ о черепе словами А.С.Пушкина:

О, жизни мертвый проповедник,

Вином ли полный иль пустой,

Для мудреца как собеседник

Он стоит головы живой.