Организм как единое целое
Введение
Анатомия человека — наука, изучающая форму и строение тела человека, всех его частей и органов в связи с их функцией, развитием и влиянием на них внешней среды. Название «анатомия» происходит от греческого слова anatemno — рассекаю.
Раздел анатомии, изучающий изменения формы и строения органов, закономерно возникающие в различные возрастные периоды жизни человека, называется возрастной анатомией.
Физиология человека — наука о функциях живого организма как единого целого, о процессах, протекающих в нем, и механизмах его деятельности. Термин «физиология» происходит от двух греческих слов: physis — природа и logos— учение.
Возрастная физиология является самостоятельной ветвью физиологии. Она изучает особенности жизнедеятельности организма в различные периоды онтогенеза (греч. ontos — существо, особь; genesis — развитие, происхождение; индивидуальное развитие особи с момента зарождения в виде оплодотворенной яйцеклетки до смерти), функции органов и организма в целом по мере его роста и развития, своеобразие этих функций на каждом возрастном этапе.
В анатомии применяются следующие методы:
1. Препарирование предусматривает рассечение трупа с целью выделения намеченного объекта (сосуд, нерв, орган) из окружающих тканей для последующего изучения его строения, формы, размеров, положения.
2. Метод просветления основан на обработке жидкостями разного состава изучаемых тканей и органов. В результате объект исследования становится относительно прозрачным и доступным для изучения.
3. Метод инъекции — заключается во введении в органы, полости красящих веществ. Широко применяется для исследования кровеносной и лимфатической систем, бронхов, легких.
4. Метод коррозии — применяется для изучения кровеносных сосудов и других трубчатых образований во внутренних органах путем заполнения их полостей затвердевающими веществами (жидкий металл, пластмассы), а затем разрушением тканей органов при помощи сильных кислот и щелочей, после чего остается слепок от налитых образований.
5. Микроскопический используют для изучения структуры органов при помощи приборов, дающих увеличенное изображение.
6. Рентгенологический позволяет изучать структуру органов на живом человеке в разные периоды его жизни.
7. Антропометрический изучает тело человека и его части путем измерения, определения пропорции тела.
8. Эндоскопический метод — дает возможность исследовать на живом человеке с помощью световодной техники внутреннюю поверхность пищеварительной, дыхательной систем и т. д.
В современной анатомии используются новые методы исследования — компьютерная томография, ультразвук и т. п.
В физиологии применяются следующие методы:
1. Фистульный основан на введении в полый орган (желудок, желчный пузырь) металлической или пластмассовой трубки и закреплении ее на коже. При помощи этого метода определяют секреторную функцию органов.
2. Метод катетеризации применяется для изучения и регистрации процессов, которые происходят в протоках эндокринных желез, в кровеносных сосудах, сердце.
3. Инструментальный (электрофизиологический) (электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография, регистрация активности нервной системы путем вживления макро- и микроэлементов).
4. Метод раздражения позволяет определить реакцию исследуемого органа, а в иных случаях и всего организма в целом, на те или иные воздействия.
5. Метод условных рефлексов с его помощью изучается сенсорная система, аналитико-синтетическая деятельность ЦНС.
Развитие и формирование представлений об анатомии и физиологии начинались в глубокой древности. Одним из первых исследователей, который вскрывал трупы животных с научной целью, является Алкмеон Кротонский (Древняя Греция). Им было высказано предположение, что органы чувств имеют связь непосредственно с головным мозгом, и восприятие чувств зависит от мозга.
Великим ученым того времени был древнегреческий врач Гиппократ. Основу его учения составляли материалистические взгляды на причины болезней, отрицающие вмешательство сверхъестественных сил. Он является создателем «жидкостной теории», по которой в состав организма в определенной пропорции входят разные жидкости (кровь, желчь, слизь и черная желчь); согласно этой теории, конституция и темперамент человека определялись разным соотношением этих жидкостей.
Выдающимися учеными-естествоиспытателями своего времени были Платон и его ученик Аристотель. По мнению Платона, организмом управляют три вида души, расположенные в главнейших органах — мозге, сердце и печени. Большой заслугой Аристотеля является то, что он впервые попытался сравнить строение тела человека и животного, а также первый занялся изучением зародышей. Поэтому его считают отцом анатомии и эмбриологии.
Большое влияние на развитие медицинской науки и анатомии имела Александрийская школа врачей, которая была создана в III веке до н. э. Врачам этой школы разрешалось вскрывать трупы людей в научных целях. Представителями этой школы являлись Герофил, который описал оболочки головного мозга, желудочки мозга, глазной нерв и другие органы, и Эрасистрат,который достаточно полно описал печень, сердце и его клапаны. Александрийской школе принадлежит также открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечении.
Клавдий Гален — выдающийся римский ученый в разных областях медицины. Написал много трудов: «Анатомические исследования»,
«О назначении частей тела» и др., по которым обучались медики в течение последующих XIII веков. Он описал семь пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань, внутренние органы.
Большой вклад в медицину внес врач и философ Абу Али Ибн Сина (Авиценна), написавший «Канон медицины» — сборник всех научных медицинских сведений того времени.
В эпоху возрождения был заложен фундамент научной анатомии. Это связано с именами А. Везалия, В. Гарвея и Леонардо да Винчи и др.
Андрас Везалия — основатель научной анатомии. В основу его учения был положен системный аналитический метод, который позволил сделать множество открытий описательного характера. Они объединены в труде «О строении тела человека в семи книгах».
Вильям Гарвей издал книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», где привел доказательство движения крови по сосудам большого круга кровообращения, а также отметил наличие мелких сосудов (капилляров) между артериями и венами. Эти сосуды были открыты позже, в 1661 г., основателем микроскопической анатомии М. Мальпиги (мальпигиевы тельца в селезенке и почках).
Леонардо да Винчи, будучи художником, в своих рисунках впервые правильно изображал органы человеческого тела. Анатомировал
30 трупов. Он основоположник пластической анатомии.
С именами этих ученых в анатомии связаны названия некоторых органов тела человека: Г. Фаллопий — фаллопиевы трубы, Б. Евстахий — евстахиева труба.
Физиология как экспериментальная наука, возникла в XVII веке нашей эры. На протяжении XVII—XVIII вв. появляются не только новые открытия в области анатомии и физиологии, но и начинают выделяться ряд новых дисциплин: гистология (наука о тканях), эмбриология (наука о зародышах), морфология (наука о форме), антропология (наука, изучающая процесс становления человека в связи с развитием общества).
Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающиеся отечественные физиологи: Л. А. Орбели, П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн,
В. М. Бехтерев и многие др.
Ч. Дарвин основал эволюционную теорию. Р. Декарт внес в физиологию понятие рефлекс. Т. Шванн — клеточная теория.
В XVIII—XIX вв. особенно значительный вклад в области анатомии и физиологии был внесен рядом российских ученых. М. В. Ломоносов открыл закон сохранения материи и энергии, высказал мысль об образовании тепла в организме, сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения, дал первую классификацию вкусовых ощущений.
А. М. Шумлянский описал капсулу почечного клубочка и мочевые канальцы. Н. И. Пирогов разработал метод исследования тела человека на распилах замороженных трупов. П. Ф. Лесгафт применил метод рентгенографии для анатомических исследований.
В XX вв. большой вклад в развитие анатомии и физиологии внесли ученые И. М. Сеченов (открытия процесса торможения в ЦНС), И. П. Павлов (физиология пищеварения), В. Н. Тонков, В. П. Воробьев и др.
Глава 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА
И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА
Организм как единое целое
Организм человека представляет собой сложнейшую систему соподчиненно организованных подсистем и систем, объединенных общностью строения и выполняемой функцией.
1. Наименьшим элементом системы является клетка — живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех живых и растительных организмом. В организме человека более 100 триллионов клеток. Клетки представляют собой, в свою очередь, микросистему, отличающуюся сложной структурно-функциональной организацией и многосторонним взаимодействием с другими клетками. Форма, размер и масса клеток чрезвычайно разнообразны (рис. 1) — от 3—4 мкм до 200 мкм. Масса клетки человека колеблется от 10–7 до 10–5 г.
В цитоплазме выделяют плазматическую мембрану, органеллы, включения и гиалоплазму.
Плазматическая, или элементарная клеточная, мембрана отделяет содержимое клетки от окружающей среды, что обеспечивает возможность ее существования как отдельной структурной единицы. Толщина мембраны составляет 0,008—0,01 мкм. Обладая избирательной проницаемостью, она регулирует поступление в клетку и выход из нее ионов и молекул, способствуя тем самым сохранению относительного постоянства внутриклеточного содержимого. Сложный ферментный комплекс мембраны обеспечивает восприятие информации из внешней среды и передачу ее внутрь клетки. Межклеточные контакты и взаимодействия также связаны с функцией плазматической мембраны. Установлено, что в состав мембраны входят белки, липиды, углеводы, неорганические соли и вода. В настоящее время наибольшее признание получила мозаичная модель мембраны, согласно которой бимолекулярный фосфолипидный слой, составляющий основу мембраны, пронизывают молекулы белка. Некоторые из них, проходя насквозь биомолекулярный фосфолипидный слой, выступают над его поверхностью. Углеводы в мембране всегда соединены с другими ее компонентами, образуя с липидами гликолипиды, а с белками гликопротеиды. Мембраны рассматриваются не как статическое образование, а как динамическая структура, в которой молекулы белка и липидов способны к перемещению. Бимолекулярный слой липидов со встроенными молекулами белка составляют элементарную мембрану. На ее внешней поверхности располагается слой, который как бы связывает клетку с окружающей внешней средой.
 |
Его называют гликокаликсом.
Рис. 1. Строение и формы клеток
Схема 1. I — клеточная мембрана, II — цитоплазма, III — ядро,
1 — аппарат Гольджи, 2 — центросома, 3 — митохондрии, 4 — белковые
гранулы, 5 — вакуоль, 6 — липоидные гранулы, 7 — ядерная оболочка,
8 — ядерная сеть, 9 — глыбки хроматина, 10 — ядерный сок, 11 — ядрышко;
Схема 2. Формы клеток: 1 — цилиндрическая, 2 — кубическая, 3 — плоская,
4 — округлая, 5 — веретеновидная, 6 — отросчатая, 7 — бокаловидная клетка, 8 — клетка с ресничками, 9 — крылатая; 10 — жгутиковая;
11 — многоядерная; 12 — безъядерная
Органеллами или органойдами, называют постоянные части клетки, имеющие специфическую структуру и выполняющие определенные функции. К органеллам относят эндоплазматический ретикулум, рибосомы, пластинчатый комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, центросома, микротельца, или пероксисомы, микротрубочки и микрофиламенты.
Эндоплазматический ретикулум представлен системой канальцев, пузырьков, вакуолей, гранул (зерен), уплощенных мешочков — цистерн. Все эти образования ограничены мембранами такой же структуры, как и плазматическая. В некоторых случаях канальцы формируются путем впячивания плазматической мембраны внутрь клетки, что увеличивает поверхность соприкосновения клетки с окружающей ее средой. Иногда эндоплазматический ретикулум является непосредственным продолжением наружной мембраны ядра клетки. Диаметр канальцев составляет 0,02—0,04 мкм.
Выделяют два типа эндоплазматического ретикулума: гранулярный, несущий на своей поверхности рибосомы — гранулы величиной 0,012—0,015 мкм, и агранулярный, или гладкий, характеризующийся отсутствием рибосом на мембранах.
Рибосомы участвуют в синтезе белка и представляют тельца грибовидной формы, состоящие из большой и малой субъединиц, расположенных взаимоперпендикулярно друг к другу. Рибосомы могут располагаться свободно в цитоплазме, образовывать скопления полирибосомы и на поверхности ядерной оболочки и мембранах эндоплазмати-ческого ретикулума. Эндоплазматический ретикулум является транспортной системой клетки. В его мембранах содержится ряд ферментов, участвующих в обменных клеточных реакциях.
Пероксисомы — это органеллы, мембрана которых образована из мембран эндоплазматического ретикулума. Они содержат гранулярные структуры, состоящие из ферментных комплексов, участвующих в различных окислительных реакциях.
Пластинчатый комплекс Гольджи представлен системой мембран, образующих несколько диктиосом. Каждая из них формируется из параллельно расположенных уплощенных замкнутых мешочков —цистерн — число которых колеблется от 3 до 20. Диаметр отдельных цистерн не превышает 0,009 мкм. От мембран цистерн отходят многочисленные трубочки и пузырьки. Функция аппарата Гольджи состоит в накоплении различных веществ и их удалении из клетки. В нем концентрируются компоненты желчи, белки, углеводы, гормоны, ферменты, накапливаются чужеродные для организма вещества, которые должны быть выведены из организма.
Митохондрии (от греч. mitos — нить, chondros — зерно) бывают палочковидной, зернистой или нитчатой формы. Диаметр их около
0,5 мкм, длина до 7 мкм. Каждая митохондрия ограничена двумя мембранами, разделенными пространством 0,006—0,008 мкм. От внутренней мембраны в полость митохондрии отходят выступы — кристы, расположенные поперек продольной оси митохондрии. Пространство между кристами заполнено однородным плотным веществом, которое называют митохондриальным матриксом. Чем больше активность клетки, тем больше в ее митохондриях крист. Митохондрии очень богаты ферментами, которые расположены в кристах не беспорядочно, а организованы в «компактные ансамбли», находящиеся друг от друга на определенном расстоянии. Различные клетки могут иметь неодинаковое количество таких ансамблей. В митохондриях осуществляется превращение энергии питательных веществ в форму, которая может быть использована клеткой. Такой формой является энергия фосфатных связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Роль митохондрий заключается в накоплении энергии, за что их называют энергетическими станциями клетки. В состав матрикса входят молекулы ДНК и митохондриальные рибосомы.
Лизосомы — сферические образования диаметром 0,2—0,8 мкм, имеющие мембрану обычного строения. Они содержат большое количество ферментов, которые могут расщеплять почти любой подающий в них материал. По выполняемой функции лизосомы называют «пищеварительной системой» клетки. Лизосомы всегда заполнены частицами, находящимися на разных стадиях переваривания, и от содержимого лизосомы в каждый данный момент зависит ее форма и размер.
Различные вещества поглощаются клеткой в процессе пиноцитоза и фагоцитоза. Пиноцитозом называют поглощение капелек жидкости, фагоцитозом — поглощение твердых частиц. В некоторых клетках лизосомы отличаются особенно большой активностью. Так, например, ярко выраженной фагоцитарной активностью обладают лейкоциты — белые кровяные тельца, в цитоплазме которых имеются большие скопления лизосом.
При перестройке структур и при голодании лизосомы могут переваривать части клетки (автофагозитоз), в которой они расположены. Это позволяет клетке использовать свой же материал для построения новых структур и получения энергии.
Микротрубочки и микрофиламенты относятся к органеллам немембранного типа. Они участвуют в клеточном и внутриклеточном движении и определяют форму клетки. Микротрубочки имеют форму цилиндра с толщиной стенки 0,005 мкм и внутренним пространством, диаметр которого составляет 0,01—0,015 мкм. Стенки цилиндра состоят из белка тубулина. Находясь в длинных отростках нервных клеток, микротрубочки придают им жесткость, способствуя сохранению их формы.
В ресничках и жгутиках они способствуют перемещению клетки и движению веществ около ее поверхности. Во время деления клетки микротрубочки образуют нити веретена деления, по которым хромосомы перемещаются к ее полюсам. Микротрубочками образуются центриоли.
В период деления клетки центриоль удваивается и новая располагается перпендикулярно по отношению к прежней.
Центриоль представляет собой цилиндрическое образование, стенка которого формируется группами микротрубочек, каждая из групп включает три микротрубочки. При делении клетки центриоли перемещаются в те участки клетки, в которых в последующем располагаются полюсы веретена.
Микрофиламенты имеют в диаметре 0,004—0,008 мкм. Они состоят из белковых субъединиц. В мышечных клетках это белки актин и миозин, обеспечивающие сокращение мышцы, а в немышечных — белки, сходные с ними по структуре и участвующие в изменениях формы клетки при ее движении и в процессе развития. При делении клетки микронити способствуют движению хромосом путем взаимодействия
с микротрубочками веретен.
Включения. В цитоплазме любой клетки существуют непостоянные образования, называемые включениями, и представляющие собой продукты жизнедеятельности клетки. Они имеют вид зерен, кристаллов, пузырьков. Включения могут то появляться, то исчезать. В зависимости от вида ткани преобладают те или иные включения: в клетках жировой ткани много жировых включений, в клетках эпителиальной ткани печени — гликогена.
Гиалоплазма. Цитоплазматический жидкий матрикс, или гиалоплазма, составляет основную внутреннюю среду клетки. Это однородное вещество, в котором обнаружены белки, ферменты и рибонуклеиновые кислоты.
Ядро. Обязательной составной частью клетки является ядро. Оно отсутствует лишь в зрелых эритроцитах млекопитающих. Чаще всего клетка имеет одно ядро, но могут быть двухъядерные и многоядерные клетки. Ядро снаружи покрыто ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран, толщиной 0,007—0,008 мкм каждая. Мембраны разделены светлой зоной шириной 0,01—0,1 мкм. В некоторых точках наружная и внутренняя мембраны как бы сливаются, образуя поры в мембране, служащие для обмена содержимого ядра и цитоплазмы. Все внутреннее пространство ядра занято ядерным соком — кариоплазмой, имеющей одно или несколько круглых телец — ядрышек, прикрепляющихся к участку хромосомы, который их формирует. Этот участок называют организатором ядрышка. В ядрышках синтезируется большая часть рибонуклеиновой кислоты (РНК) клетки.
В ядерном соке находятся хромосомы. В фазе между делениями клетки хромосомы в светооптический микроскоп не видны. В делящемся ядре хромосомы уплотняются, спирализуются и становятся четко видимыми. Размер хромосомы человека колеблется от 2 до 10 мкм. Каждая хромосома имеет перетяжку с расположенной в ней центромерой, к которой прикрепляются нити веретена деления. Положение центромеры характерно для того или иного типа хромосом. В месте расположения центромеры, хромосома образует два плеча. Установлено, что для каждого вида животных характерно определенное число хромосом. Так, в ядрах клеток человека имеется 46 хромосом, в ядрах клеток жабы — 22 хромосомы, а ядра клеток собаки содержат 78 хромосом. В большинстве ядер клеток животных находятся пары гомологичных, т. е. одинаковых, хромосом. Гомологичные хромосомы совершенно идентичны по своей структуре. Каждая из них попадает в оплодотворенную яйцеклетку из родительских половых клеток при оплодотворении. При этом в ядрах клетки человека создается двойной, или диплоидный, набор хромосом, состоящий из 23 пар. Каждую пару можно различить по форме, величине, степени плотности и т. д. 22 пары хромосом называют аутосомами (неполовые хромосомы). В 1-й паре хромосомы самые крупные, в каждой следующей по порядковому номеру паре хромосомы имеют меньший размер. Хромосомы 23-й пары называют половыми. В клетках женского организма содержится симметричная пара половых хромосом — Х-хромосомы. В клетках мужского организма пара половых хромосом несимметрична, одна хромосома такая же, как в клетках женского организма, т. е. Х-хромосома, а вторая отличается от нее по форме и называется У-хромосомой. Таким образом, у женщин 23-я пара хромосом — это ХХ-хромосомы, а у мужчин — ХУ-хромосомы. Половые клетки отличаются гаплоидным, т. е. одинарным, набором хромосом. Во всех яйцеклетках 23-я хромосома только Х-хромосома, а в сперматозоидах либо Х-, либо У-хромосома. При слиянии мужской и женской половых клеток восстанавливается диплоидное число хромосом. При этом в 23-й паре могут оказаться либо ХХ-хромосомы, что сопровождается развитием женского организма, либо ХУ-хромосомы, что влечет за собой развитие мужского организма.
Различают несколько типов деления клеток: митоз, амитоз, эндомитоз, мейоз.
Наиболее распространенным способом размножения клеток является непрямое деление, или митоз. Сущность этого процесса заключается в удвоении генетического аппарата клетки и в равном распределении его между образующимися дочерними клетками. Период между двумя делениями называют интерфазой.
В интерфазе протекают процессы, подготавливающие клетку к делению: удваивается клеточный центр, синтезируется материал, идущий на построение веретена деления, накапливаются энергетические ресурсы и происходит редупликация ДНК, в результате чего удваиваются хромосомы, так что каждая из них оказывается состоящей из двух совершенно одинаковых по структуре сестринских хроматид.
Митоз состоит из четырех последовательно сменяющих друг друга фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 2).
Профаза характеризуется спирализацией и уплотнением хромосом. Хромосомы, спирализуясь, утолщаются и укорачиваются до 1/25 своей первоначальной длины. Исчезает ядерная оболочка, которая распадается на отдельные фрагменты, разрушается ядрышко. Центриоли расходятся к полюсам центросферы. Параллельно всем этим процессам в цитоплазме начинается формирование митотического аппарата клетки.
К нему относятся центриоли, лучистые фигуры звезды и нити веретена деления. Центриоли отходят к полюсам клетки. Вокруг них образуется лучистая фигура звезды, представляющая собой тонкие нити, радиально расходящиеся от центриоли. Между центриолями, расположенными на противоположных полюсах клетки, формируются нити веретена, имеющие форму микротрубочек с диаметром 0,015—0,02 мкм.
Рис. 2. Схема митоза:
1, 2, 3 — профаза; 4, 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7, 8 — телофаза
Метафаза — вторая фаза митоза, во время которой хромосомы располагаются по экватору, образуя экваториальную пластинку. Часть нитей веретена прикрепляется к центромерам хромосом, а часть идет непрерывно от одного полюса к другому, соединяя, таким образом, центриоли двух клеточных центров.
В третьей фазе — анафазе — происходит расхождение хроматид, которые начинают перемещаться к полюсам. С момента расхождения хроматид их называют дочерними хромосомами. Перемещение дочерних хромосом связывают как с удлинением нитей веретена между ними, так и с укорочением нитей в участке между хромосомой и полюсом клетки, что приводит к перемещению хромосом к полюсам.
Телофаза — последняя фаза митоза — начинается с того момента, когда хромосомы достигают полюсов клетки. В эту фазу хромонемы деспирализуются, хромосомы вновь удлиняются, становятся менее компактными, вокруг них на обоих полюсах формируется ядерная оболочка, образуются ядрышки. На уровне экватора клетки возникает перетяжка, все глубже и глубже проникающая внутрь цитоплазмы, пока не разделит ее полностью, в результате чего образуются две дочерние клетки. Каждая из них имеет точно такой же набор хромосом, что и материнская клетка. Все органеллы равномерно распределяются между дочерними клетками.
Амитозом называют прямое деление клетки. При этом виде деления хромосомы не спирализуются, не образуется митотический аппарат, и генетический материал неравномерно распределяется между дочерними клетками. В одних случаях прямому делению предшествует удвоение генетического аппарата, в других оно отсутствует. Амитоз начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление цитоплазмы происходит не во всех случаях. Если оно не осуществилось, то образуются клетки, содержащие два, три и большее число ядер. Амитотическое деление ядер наблюдается во многих тканях: в эпителиальной ткани мочевого пузыря, в поперечно-полосатой мышечной ткани и в других тканях. Предполагают, что положительное значение амитотическое деление имеет только при условии, если предварительно произошло удвоение генетического аппарата клетки. В этом случае деление ядра увеличивает общую ядерную поверхность, контактирующую с цитоплазмой, что улучшает условия функционирования клетки.
Эндомитозом называют удвоение генетического материала без деления ядра, без разрушения ядерной оболочки и образования митотического аппарата. Для эндомитоза характерна редупликация хромосом. Они спирализуются, становятся видимыми, а затем деспирализуются и принимают вид, как в метафазе митоза. В результате увеличивается число хромосом и объем ядра. Это явление получило название полиплоидии, а ядра, содержащие несколько наборов хромосом, называют полиплоидными. В результате эндомитоза пропорционально увеличению объема ядра увеличивается масса цитоплазмы и размер клетки в целом. Значение этого явления заключается главным образом в увеличении способности к синтезу белка. Во время митоза синтез белка задерживается. Поэтому высокодифференцированные клетки (нервной системы, поперечно-полосатых мышц, поджелудочной железы, почек и других органов), непрерывное функционирование которых связано с тратой белков, обычно митотически не делятся, а потребность в интенсивном синтезе белка удовлетворяется за счет увеличения ДНК.
При этом возникают либо полиплоидные ядра, либо, если после эндомитоза следует амитоз, многоядерные клетки.
Особый тип деления клетки представляет мейоз, или редукционное деление, при котором число хромосом уменьшается (происходит редукция) в два раза, становясь гаплоидным. Мейоз происходит при созревании половых клеток, которые возникают из исходных клеток зародыша при их делении. Клетки, которые в дальнейшем дифференцируются в половые, многократно последовательно делятся путем митоза и мигрируют из места закладки их к определенному участку организма, где в последующем формируются половые железы: яичники у женщин и семенники у мужчин. В этих органах и происходит созревание половых клеток. Первичные половые клетки — гоноциты — в половых железах неоднократно делятся, в результате чего образуются сперматогонии
(в мужских половых железах) и овогонии (в женских половых железах), часть которых переходит затем в сперматоциты и овоциты первого порядка. Последние снова подвергаются делению, но уже по типу мейоза. Мейоз состоит из двух последовательных делений, из которых только одно сопровождается удвоением хромосом. При первом делении мейоза из сперматоцитов первого порядка образуются сперматоциты второго порядка. Из них после второго деления мейоза формируются сперматиды, в последующем превращающиеся в сперматозоиды (зрелые мужские половые клетки гаметы). Из одного сперматоцита первого порядка после мейотического деления образуется четыре сперматозоида.
Деление женской половой клетки происходит несколько иначе.
Из овоцита первого порядка в результате первого деления мейоза образуются один овоцит второго порядка и маленькое направительное, или первое редукционное, тельце. После второго деления образуются одна яйцеклетка (женская половая клетка, или гамета) и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце во время второго деления также может разделиться на два. Таким образом, в результате деления одного овоцита первого порядка возникает одна зрелая яйцеклетка и два или три редукционных тельца.
2. Совокупность клеток, сходных по происхождению, строению и функции, образует ткань. Ткань — это сложившаяся в процессе фило-и онтогенеза целостная система, состоящая из клеток и межклеточного вещества, обладающая специфическими морфофункциональными и биохимическими свойствами. В соответствии с особенностями строения, функции и развития различают следующие типы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.
Эпителиальные ткани, иначе называемые эпителием или пограничными тканями, формируются в процессе развития из всех трех зародышевых листков. Эпителий покрывает поверхность тела, выстилает внутреннюю поверхность полых органов, например желудка, серозные оболочки и входит в состав желез организма. Он участвует во всасывании различных веществ и выделении продуктов обмена из организма, выполняет защитную и секреторную функцию. Различают несколько типов эпителия, отличающихся своим происхождением, расположением, строением и функциями (табл. 1).
Таблица 1
Классификация и характеристика эпителия
| Название эпителия | Место расположения в организме | Характеристика | ||
| Однослойный | Однорядный | Плоский (мезотелий, эндотелий) | Поверхность листков плевры, околосердечной сумки, брюшины, внутреннюю оболочку сосудов | Все клетки одинаковой формы, ядра расположены на одном уровне |
| Кубический | Некоторые канальцы почек, выводные протоки желез, мелкие воздухоносные пути в легких | |||
| Цилиндрический | Желудок, кишечник, желчный пузырь, некоторые канальцы почек, полость матки и яйцеводов | |||
| Многорядный | Цилиндрический | Воздухоносные пути (трахея, бронхи и др.), половые органы | Клетки различной формы и ядра расположены на разном уровне | |
| Много-слойный | Ороговевающий плоский | Поверхность кожи | Клетки верхних слоев превращаются в роговые чешуйки | |
| Неороговевающий плоский | Роговица глаза, внутренняя поверхность полости рта и пищевода | Ороговение отсутствует | ||
| Переходный | Органы выделительной системы | Внешний вид меняется при растяжении стенок органа |
Соединительные ткани образуются из мезенхимы. Они выполняют в организме самые различные функции: трофическую (обменную), опорную, защитную, опорно-механическую, образуя остов разных органов, пластическую, участвуя в построении различных структур, и характеризуется наличием большого количества межклеточного вещества. Различают четыре основных вида соединительной ткани: собственно соединительная ткань, хрящевая, костная и кровь и лимфа (табл. 2). Одним из видов собственно соединительной ткани является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Она состоит из межклеточного вещества и клеточных элементов. Межклеточное вещество представлено волокнами и основным веществом, имеющим студнеобразную консистенцию и заполняющим пространство между клетками. Волокна делятся на коллагеновые, эластические и ретикулярные. Они состоят из нитевидных структур фибрилл, которые образуются еще более тонкими нитями протофибриллами, представленными молекулами белка-коллагена и эластина. Различиями в свойствах белка определяется разница в свойствах волокон. Коллагеновые волокна отличаются особо большой прочностью и малой растяжимостью. Эластические волокна наименее прочны и наиболее растяжимы. Промежуточное положение занимают ретикулярные волокна.
Таблица 2
Классификация соединительных тканей
| Собственно соединительная ткань | Хрящевая ткань | Костная ткань | Кровь и лимфа |
| Рыхлая соединительная ткань | Гиалиновая хрящевая ткань | Грубоволокнистая костная ткань | Состоит из плазмы и форменных элементов |
| Плотная соединительная ткань | Эластическая хрящевая ткань | Тонковолокнистая или пластинчатая костная ткань | |
| Ткани с особыми свойствами: жировая, ретикулярная и пигментная | Волокнистая хрящевая ткань |
К клеточным элементам рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани относятся малодифференцированные клетки, фибробласты, макрофаги, плазматические, тучные, жировые, пигментные и эндотелиальные клетки. Малодифференцированные камбиальные клетки способны превращаться в другие виды, заменяя отмирающие клетки. Фибробласты — это плоские клетки веретенообразной формы. Они участвуют в образовании основного вещества и волокон соединительной ткани, в формировании рубцовой ткани. Макрофаги — клетки, способные к амебоидному движению, для них характерна способность к поглощению и перевариванию посторонних частиц, т. е. способность к фагоцитозу. Плазматические клетки участвуют в синтезе белков плазмы крови, с помощью которых осуществляются иммунные реакции организма. Тучные клетки обладают амебоидными движениями. Они участвуют в образовании основного вещества соединительной ткани. Гранулы, расположенные в их цитоплазме, содержат вещества, препятствующие свертыванию крови, поглощают избыток углеводов из межкле-точного вещества соединительной ткани. Жировые клетки накапливают резервный жир, расположенный внутри клеток в виде одной или нескольких капель. Скопление жировых клеток образует жировую ткань. Пигментные клетки отличаются наличием в их цитоплазме зерен пигмента — меланина. Эндотелиальные клетки выстилают кровеносные и лимфатические сосуды.
Плотная соединительная ткань содержит много тесно расположенных коллагеновых пучков (сухожилия мышц, фасции, связки суставов). Из эластической ткани, состоящей из эластических волокон, построены некоторые связки, стенки некоторых кровеносных сосудов.
Хрящевая ткань характеризуется плотностью межклеточного вещества, формой и расположением клеток. Межклеточное вещество содержит волокна, имеющие различное строение, по которому различают гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый (соединительно-тканный) хрящи. Из гиалинового построены хрящи ребер, носа, суставные поверхности костей, из эластического — ушная раковина, некоторые хрящи гортани, из волокнистого — межпозвоночные хрящи и внутрисуставные мениски. Хрящ растет из надхрящницы, в которой находятся кровеносные сосуды.