Классификация рефлексов
Классифицировать рефлексы можно по разным признакам. И.П. Павлов разделил все рефлексы на безусловные и условные. Безусловные рефлексы – врожденные рефлексы, которые носят видовой характер и осуществляются по генетически детерминированным рефлекторным дугам. Условные рефлексы возникают в процессе онтогенеза, носят индивидуальный характер, осуществляются по рефлекторным дугам, которые создаются под влиянием внешних условий. Эти рефлексы носят временный характер; они исчезают при исчезновении условий, которые вызвали данный рефлекс.
Безусловные рефлексы можно характеризовать по строению рефлекторной дуги. По этому признаку рефлексы делятся на моносинаптические и полисинаптические.
У моносинаптических рефлексов передача возбуждения происходит сразу с афферентного нейрона на эфферентный без участия вставочных нейронов.
Примером могут служить спинальные моносинаптические рефлексы растяжения (миотатические рефлексы). Так, пателлярный (коленный) рефлекс возникает при постукивании по сухожилию ниже коленной чашечки, что вызывает растяжение четырехглавой мышцы бедра, а затем приводит к разгибанию. Рефлекторную дугу этого моносинаптического рефлекса можно представить следующим образом. Растяжение волокон мышцы приводит к возбуждению рецепторов растяжения мышцы, через 1α (первичные афференты) возбуждаются гомонимные мотонейроны, которые и возбуждают иннервируемую ими мышцу. Моносинаптические рефлексы растяжения, вызываемые постукиванием по сухожилию, получили название Т-рефлексов.Они имеют клиническое значение, так как регистрация Т-рефлексов служит простым тестом интактных двигательных рефлексов, поскольку рефлекторные дуги данных рефлексов проходят через разные сегменты спинного мозга. Нарушение определенных рефлексов может показать, на каком уровне спинного мозга локализуется патологический очаг. У человека моносинаптические рефлексы растяжения можно вызвать электрической стимуляцией первичных афферентов (1α) мышечных нервов. Такая форма моносинаптического рефлекса получила название Н-рефлекса (по имени P. Hoffmann). Обычно Н-рефлекс вызывается электрической стимуляцией большеберцового нерва под коленом. При этом регистрируются электромиографические ответы от поверхности кожи или внутри трехглавой мышцы голени, в частности камбаловидной мышцы. Данный метод называется методом стимульной электромиографии. Как правило, регистрируют два ответа. При слабых стимулах (20-30 В) появляется сначала рефлекторный ответ (Н-волна) с латентным периодом 30-35 мс. При увеличении стимула (от 35 В и выше) происходит прогрессивное возбуждение α-мотонейронов, которые активируют мышцу с латентным периодом (5-10 мс). Появляется М-волна. По мере увеличения интенсивности стимула абсолютные ответы вначале увеличиваются, а затем, в то время как
М-волна увеличивается до максимума, Н-ответ постоянно уменьшается. При интенсивности стимула более 95 В Н-ответ исчезает совсем. После
Т- или Н-рефлекса тонус мышц резко падает на короткий период времени
(100-500 мс). Этот период носит название пострефлекторного периода молчания.
Полисинаптические рефлексыв составе рефлекторной дуги обязательно имеют от одного и более вставочных нейронов между афферентной и эфферентной их частью. Полисинаптические рефлексы могут быть вегетативными (заканчиваются на эффекторах вегетативной нервной системы), двигательными (эффектор мышца) и др. Полисинаптические рефлексы обладают целым рядом свойств, что отличает их от моносинаптических.
Свойства полисинаптических рефлексов:
1. Подпороговые стимулы могут суммироваться до надпорогового. Например, это хорошо видно при кашлевом рефлексе. Суммация – это явление центрального происхождения.
2. Время рефлекса сильно зависит от интенсивности стимула.
3. Форма ответа при полисинаптических рефлексах в большей мере зависит от интенсивности стимула. При сильных стимулах рефлекс распространяется на другие группы мышц – наблюдается иррадиация возбуждения.
4. Полисинаптические рефлексы имеют «локальный знак». Это означает, что локализация стимула может влиять на ответ.
5. Привыкание (габитуация). Причиной является синаптическая депрессия. Например, при ритмическом раздражении живота (поглаживание) в одном и том же месте с одной и той же интенсивностью происходит ослабление рефлекса.
6. Сенситизация. Наглядно проявляется при действии ритмических болевых стимулов. При этом порог рефлекса снижается, время рефлекса укорачивается, рецептивное поле расширяется и рефлекс иррадиирует (распространяется).
7. Кондиционирование – длительные изменения рефлекторного ответа.
Указанные свойства ярко демонстрируют высокую пластичность полисинаптических рефлексов.
Классифицировать рефлексы можно по их биологической значимости. По этому признаку выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные и др. Кроме того, рефлексы классифицируют по эффектору: сосудодвигательные, рефлексы сердцаи т.п.Принята также классификация по месту положения в ЦНС нервного центра: спинальные рефлексы, рефлексы ствола мозгаи пр.