Ствол мозга и его роль в регуляции двигательных функций

Ствол мозга — это продолговатый мозг, мост (Варолиев мост) и средний мозг. Продол­говатый мозг и мост вкупе называют задним мозгом.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышеч­ной активности: двигательные ядра черепно-мозговых нервов, вестибулярные ядра, крас­ное ядро, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также черную субстанцию, о которой будет сказано в разделе «Базальные ганглии».

Как известно, часть черепно-мозговых нервов имеет двигательные ядра — скопление альфа-мотонейронов, которые принимают участие в регуляции сократительной активности поперечно-полосатых мышц. Так, Ш пара (глазодвигательный нерв) иннервирует 4 мышцы глазного яблока — внутреннюю, нижнюю и верхнюю прямые, нижнюю косую мышцы и мышцу, поднимающую верхнее веко. IV пара — блоковой нерв — иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, VI пара — отводящий нерв — иннервирует наружную прямую мышцу глаза. V пара — тройничный нерв — иннервирует жевательную мускулатуру, VII пара — лицевой нерв — иннервирует всю мимическую мускулатуру, IX пара — языкоглоточный — иннервирует шилоглоточную мышцу, которая поднимает верхнюю часть глотки при глота­нии, X нерв — вагус — иннервирует мускулатуру глотки, мягкое небо, мышцы гортани,

надгортанник, верхнюю часть пищевода (здесь тоже имеется поперечно-полосатая мыш­ца), XI нерв — добавочный — иннервирует голосовые мышцы, грудиноключичную мыш­цу, трапециевидную, а XII пара — подъязычный нерв — иннервирует мышцы языка и мышцы, двигающие язык вперед, вверх и вниз. Альфа-мотонейроны этих ядерных скопле­ний получают коллатерали от пирамидного пути (кортико-ядерный путь). При наруше­нии передачи возбуждения от коры до соответствующих мышц развивается паралич или парез. Знание анатомических и функциональных особенностей ядер черепно-мозговых нервов позволяет невропатологу поставить топический диагноз повреждений, возникаю­щих в структурах мозга.

Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции позы тела, используя для этих целей статические и стато-кинетические рефлексы. Эти рефлексы представляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная для животного (и человека) поза или происходит возвращение в эту позу из «не­удобной» (соответственно — позно-тонические и выпрямительные рефлексы), а также со­храняется равновесие при ускорении (стато-кинетические рефлексы). В их реализации уча­ствуют нейроны вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации.

Вестибулярные ядра возбуждаются под влиянием адекватных раздражителей, действую­щих на вестибулярный аппарат. Одно из главных ядер — это ядро Дейтерса. От него начи­нается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на альфа-мотоней­роны спинного мозга. Нейроны вестибулярных ядер возбуждают альфа-мотонейроны раз­гибателей и одновременно по механизму реципрокной иннервации тормозят альфа-мото­нейроны сгибателей. Благодаря этому при раздражении вестибулярного аппарата так меня­ется тонус верхних и нижних конечностей, что равновесие сохраняется. Вестибулярное ядро Дейтерса находится под контролем мозжечка. От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, т. е. мозжечок получает всю информацию от вести­булярного аппарата, Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепто­ров кожи, она перерабатывается в коре мозжечка (в основном — в архицеребеллуме) и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в том числе Дейтерса. Таким образом контролируется деятельность вестибулярных ядер. Не случайно, что патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вес­тибулярного аппарата и вестибулярных ядер.

Одновременно от вестибулярных ядер продолговатого мозга идет путь к так называемо­му медиальному продольному пучку. Этот пучок начинается от ядра Даркшевича и проме­жуточного ядра, находящихся в среднем мозге; пучок направлен в сторону спинного мозга и выполняет важную функцию — соединяет между собой в единый функциональный ан­самбль все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока (III, IV, VI пары). Благодаря этому движение обоих глазных яблок происходит синхронно и в норме у большинства людей отсутствует явление косоглазия. Сигналы, идущие от вестибу­лярных ядер, попадают на продольный медиальный пучок, благодаря чему при активации вестибулярного аппарата возникает явление нистагма глазных яблок: такие движения спо­собствуют удержанию взора на точке фиксации (на сетчатку изображение падает примерно на одно и то же место, несмотря на то, что человек совершает движение).

Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределе­ние мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока, в результате чего человек (животное) способен сохранять равновесие и взор, несмотря на совершение движе­ния или вопреки отклонению головы от обычного положения.

При патологии вестибулярного аппарата или вестибулярных ядер и вестибулоспиналь-ного тракта возникают такие симптомы как головокружение (это субъективное ощущение вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» инфор­мации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушение равновесия (атаксия ста­тическая, атаксия стато-кинетическая) и возникающий спонтанно нистагм глазных яблок: горизонтальный, вертикальный или ротационный.

Рис. 20. Постуральные рефлексы бульбарного животного.

а — децеребрационная ригидность; б — рефлексы перераспределения тонуса в зависимо­сти от положения головы.

Рис. 21. Мезенцефалическое животное.

1 — выпрямительные рефлексы;

2 — статокинетические рефлексы;

3 — координация движений при падении.

Красное ядро. Оно расположе­но в области среднего мозга. Ней­роны этого ядра получают инфор­мацию от коры головного мозга (как компонент эстрапирамидной системы), мозжечка (палеоцере-беллума, а точнее — от пробковид-ного и шаровидного ядер мозжеч­ка) и, таким образом, красное ядро получает всю информацию о поло­жении тела в пространстве, о состо­янии мышечкой системы, кожи. Нейроны красного ядра через руб-роспинальный тракт оказывают влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, причем, в отличие от нейронов вестибулярного ядра, они преимущественно вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красное ядро вме­сте с вестибулярными ядрами уча­ствует в регуляции позы.

Было уже давно замечено, что при отделении красного ядра от нижележащих структур повышает­ся тонус экстензоров. У кошки, например, это проявляется в рез­ком выпрямлении передних и зад-них конечностей, выгибании спи­ны и хвоста, это явление получи­ло название — децеребрацнонная ригидность. Необычайность позы, возникающей в этих условиях, дав­но привлекала внимание исследо­вателей, и, может, поэтому теперь известно много интересного о ра­боте мозга. Именно анализ этого явления позволил установить, что нейроны красного ядра вызывают, в основном, возбуждение мышц-сгибателей. Поэтому при его на­рушении преобладает влияние ве­стибулярного ядра (экстензорное) и возникает децеребрационная ри­гидность. Если вместе с перерез­кой путей, идущих от красного ядра, нарушить вестибулярные ядра или вестибулоспинальный тракт, то ригидность исчезает. Итак, децеребрационная ригид-

ность — это феномен, позволивший в деталях разобраться в сложном устройстве двига­тельных механизмов ствола мозга.

Ретикулярная формация ствола мозга <— это структура, идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу. Помимо участия в обработке сенсорной инфор­мации (неспецифический канал) ретикулярная формация выполняет и функции двигатель­ной системы. Обнаружено, что имеется два скопления нейронов ретикулярной формации, причастных к этому: это нейроны продолговатого мозга и нейроны моста. Нейроны ретику­лярной формации продолговатого мозга ведут себя точно так же, как нейроны красного ядра: они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны раз­гибателей. Нейроны ретикулярной формации моста, наоборот, действуют, как нейроны ве­стибулярных ядер. Таким образом, можно условно все двигательные системы ствола мозга разделить на 2 класса (по их влиянию на мышцы): флексорные системы, повышающие ак­тивность сгибателей — это нейроны красного ядра и ретикулярной формации продолгова­того мозга и 2) экстензорные системы — нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретику­лярной формации моста.

Ретикулярная формация, подобно вестибулярным ядрам и нейронам красного ядра, по­лучает информацию от коры мозга (экстрапирамидный путь) и тесно связана с мозжечком: часть информации от мозжечка идет к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковид-ного и шаровидного мозжечка), а от ядра шатра — к нейронам, локализованным в мосту. Поэтому ретикулярная формация также принимает участие в регуляции позы. Вероятно, вследствие того, что ретикулярная формация — это коллектор неспецифического сенсор­ного потока, она, возможно, на основе этой информации участвует в регуляции мышечной активности. Пока, однако, непонятна необходимость в нейронах ретикулярной формации, необходимость дублирования нейронов вестибулярных ядер и красного ядра.

Итак, ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. Это проявляется в наличии статических и стато-кинетических рефлексов. Впервые их по­дробно исследовал голландский физиолог Р. Магнус, поэтому статические рефлексы назы­вают «рефлексы Магнуса».

Статические рефлексы условно делят на позно-тонические и выпрямительные. Оба вида рефлексов возникают в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, про-приорецепторов мышц и рецепторов фасции шеи, а также (выпрямительные) — при актива­ции рецепторов кожи. Основная структура, участвующая в реализации этих рефлексов — вестибулярные ядра. Красное ядро и ретикулярная формация также причастны к этим ре­флексам. Позно-тонические рефлексы, возникающие с шейных мышц, иногда называют шейно-тоническими, а возникающие с вестибулярного аппарата — вестибуло-тонически-ми. Но, учитывая, что в норме одновременно возбуждаются рецепторы мышц шеи и вести­булярный аппарат, целесообразно говорить о позно-тонических рефлексах. У животного и человека эти рефлексы хорошо выявляются в раннем возрасте. Например, у грудных детей наблюдается лабиринтный тонический рефлекс: у ребенка, лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины, ног Если же перевернуть его на живот, то увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей. У них же имеет место симметричный шейный тонический рефлекс: при пассивном сгибании головы ребенка, лежащего на спине, проис­ходит повышение тонуса сгибателей рук и повышение тонуса разгибателей ног. При разги­бании головы наблюдаются противоположные процессы. Асимметричный шейный тониче­ский рефлекс: голову ребенка, лежащего на спине, поворачивают в сторону так, чтобы под­бородок касался плеча, при этом у ребенка снижается тонус сгибателей конечностей (к которым обращено лицо) и даже возрастает тонус разгибателей, а на противоположной стороне на руке и ноге возрастает тонус сгибателей. Все эти рефлексы у детей тормозятся примерно к 2—3 месяцам.

У животных позно-тонические рефлексы легко наблюдать при нарушении связей ствола мозга с передним мозгом. Например, кошка пытается поймать колбаску — голова ее при­поднята. В этом случае тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличен, а на

задних конечностях повышен тонус мышц-сгибателей. Кошка «пьет» молоко — все наобо­рот. Поворот головы кошки вправо вызывает разгибание правых конечностей, а поворот головы влево — разгибание левых конечностей. Это совпадает с асимметричным шейным тоническим рефлексом новорожденного ребенка.

При наличии выраженных супраспинальных и супрастволовых влияний в «чистом» виде эти рефлексы у взрослого выявить трудно. Но при выполнении быстрых и резких движений можно выявить все эти рефлексы.

Итак, позно-топические рефлексы направлены на поддержание равновесия тела в усло­виях, когда смещается голова и шея.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное из «непривычного», не­свойственного для него положения переходит в естественное положение. Таким рефлексом является феномен приземления кошки на 4 лапы, независимо от того, как ее подбрасывают.

Стато-кннетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориента­ции в пространстве при изменении скорости движения (наличии угловых и вертикальных ускорений). В частности, таким рефлексом является упомянутый выше нистагм глазных яблок и головы: это медленное вращение в сторону, противоположную вращению, и быст­рый возврат в сторону вращения. Сигнал идет от вестибулярного аппарата через вестибу­лярные ядра на медиальный продольный пучок по направлению к ядрам III,IV и VI пары и приводит к изменению положения глазных яблок. Этим сохраняется ориентация в прост­ранстве. Одновременно через вестибулоспинальный тракт меняется тонус мышц конечнос­тей и туловища, в результате чего сохраняется равновесие.

К стато-кинетическим рефлексам относят лифтные рефлексы: при подъеме вверх повы­шается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей.

Среди рефлексов ствола мозга необходимо отметить сторожевой и ориентировочный рефлексы. Они осуществляются с участием нейронов тектума: в ответ на зрительный сиг­нал (световой) или на звуковой происходит активация соответствующих рецепторов, сиг­нал достигает первичных центров (зрительные — передние или верхние бугры четверохол­мия, слуховые — задние или нижние бугры), переключается на тектоспинальный тракт — возникают ориентировочные рефлексы: поворот головы в ту сторону, откуда поступает сигнал, и одновременно происходит перераспределение тонуса мышцы, в том числе за счет изменения положения головы, благодаря которому сохраняется равновесие и возникают благоприятные условия для совершения нападения на «врага» или убегания.

С участием ядер V, IX, X XI, XII пар нервов осуществляются произвольные движения типа жевания (альфа-мотонейроны V пары) и глотания (последовательное возбуждение аль­фа-мотонейронов языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов). При повреждении этих структур нарушаются акты жевания и глотания. С помощью нейро­нов IX и X пары идет управление голосовыми связками, а с помощью нейронов XII пары — языком. Поэтому при повреждении этих структур нарушается фонация и артикуляция (речь).