Механизм вкусового восприятия

Болевой анализатор

Время 90 минут

Учебные и воспитательные цели:

Сформировать представления об общих принципах строения и функции обонятельного и вкусового анализаторов.

Получить представление о ноцицептивной и антиноцицептивной системах.

ЛИТЕРАТУРА

1. Физиология человека: учебник В 2 т.Т. 2. /Под ред. В.М. Покровского,

Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1998. 368с. С. 201 – 239.

2. Нормальная физиология.: учебник/ под ред. Р.С. Орлова, А.Д. Ноздрачева. М.ГОЭТАР-Медиа, 2005. 696 с .С. 167-176.

3. Физиология человека. В 3 т. Перс англ/ под ред. Р.Шмидта, Г. Тевса. М.: Мир, 2004. Т.1. С. 178 -196, 283-297.

Дополнительная

1. Физиология человека: учебник /под редакцией проф. В.М.Смирнова. М.: «Медицина», 2001. 608с. С. 478-501.

2. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций/ Под ред. К.В. Судакова. – М.: Медицина, 2000.784 с. С. 56 – 67.

3. Нормальная физиология Курс лекций/ под ред. Проф. В.И. Кузнецова.- Витебск: ВГМУ, 2003.- С. 478- 488.

МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧНИЕ

1. Мультимедийная презентация 44 слайда.

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

№ п/п	Перечень учебных вопросов	Количество выделяемого времени в минутах
1.	Структурно-функциональная организация обонятельного анализатора. Рецепция запахов. Проводящие пути и центральные отделы обонятельной системы. Восприятие и классификация запахов. Нарушения обоняния:
	Структурно-функциональная организа­ция вкусового анализатора. Вкусовая рецепция. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы. Восприятие вкуса. Классификация вкусовых ощущений.
	Проприорецептивная чувствительность. Рецептивные механизмы. Особенности строения проводящих путей и центральных отделов. Роль в восприятии и оценке положения тела в пространстве, в формировании мышечного тонуса, позы и движений.
	Ноцицепция. Рецепция болевых раздражений. Особенности строения и свойств проводящих путей центральных отделов. Центральные механизмы боли. Антиноцицептивные системы. Нейрохимические механизмы антиноцицепции. Понятие о принципах обезболивания. Проекционные и отраженные боли.

Всего 90 мин

ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯНИЯ.

Нос человека способен различать тысячи различных пахучих веществ, но эта способность скромна по сравнению с возможностями других организмов.

Человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных — собаки, крысы, кошки и др. — обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Обонятельный анализатор способствует ориентации организма в окружающем пространстве и процессу познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, поскольку помогает избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Обоняние и вкус относят к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса — хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.

Структурно-функциональная организа­ция обонятельного анализатора.

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Периферический отдел

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю, нижняяи средняя камеры выполняют, по сути, санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Всего в обонятельной области у человека на площади около 10 см².содержится приблизительно 10⁷ рецепторов. Число их у других позвоночных может быть и гораздо больше (например, у немецкой овчарки-2,2- 10⁸). Обонятельные клетки, подобно вкусовым, регулярно замещаются; при этом, по-видимому, не все они функционируют одновременно. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва, часть которых также способна реагировать на запахи. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент — часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкогло-точного (IX) и блуждающего (X) нервов.

Восприятие запахов. Последовательность событий. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в рецептор нейросенсорных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране («ключ — замок»). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10мин. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Слой слизи, покрывающий обо­нятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно возобновляется благодаря секреции и движению киноцилий окружающего эпителия.

Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое — контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком, и второе — образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием изменяется форма белковой молекулы, обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ - связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь- фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны рецептора и генерируется рецепторный потенциал, который, достигнув критической величины, обеспечивает возникновение ПД в аксонном холмике нейросенсорной клетки.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca²⁺‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов.

Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называется электроольфактограммой.

Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная нейросенсорная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации вещества.

У человека обоняние очень чувствительно, хотя и известно, что у некоторых животных этот аппарат более совершенен. При действии очень малых концентраций веществ ощущение неспецифично; в несколько более высоких концентрациях запах не только выявляется, но и идентифицируется. Например, запах скатола в низких концентрациях не так неприятен, тогда как при превышении некоего порога проявляется типичный для этого вещества отталкивающий запах. Таким образом, необходимо различать порог выявления запаха и порог его распознавания.

В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обоня­тельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов

Промежуточный отдел. Обонятельная луковица.Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, снабженными отростками определенного типа с типичными видами связей между ними. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) заметная конвергенциячувствительных клеток на митральных клетках, 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контрольимпульсации, входящей в луковицу. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки.Эти дендриты также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками.Контакты между митральными и перигломерулярными клетками - возбуждающие, а противоположного направления - тормозные.

Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается нейросенсорными клетками, аксоны которых, проходя в полость черепа через отверстие в решетчатой кости, контактируют с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющими второй нейрон. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейросенсорных обонятельных клеток синапсы, называемые гломерулами. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятель­ный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Одни авторы считают, что волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры. Другие авторы считают, что отростки второго нейрона могут направляться и в передние ядра зрительного бугра.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатораАксоны митральных клетокобразуют латеральный обонятельныйтракт. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гипокампом,ачерез амигдалярный комплекс - с вегетативными ядрамигипоталамуса. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса. Из описания этих связей становится по­нятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. Эксперименты на животных также показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекцией тестостерона. Таким образом, возбуждение обонятельных нейронов находится под влиянием половых гормонов.

Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения (гедонические компоненты ощущения), при этом меняется состояние организма.

Классификация пахучих веществ и запахов.Человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ. Первая группа пахучих веществ — ольфактивные вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола. Вторая группа — такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К ним относятся запах камфоры, эфира, хлороформа

На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный.

Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Мы не можем охарактеризовать запах, не называя вещества или предмета, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфоры, роз, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный, фруктовый запах и др. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов».

На остроту обоняния влияют многие факторы, например голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и ее извращение.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе согласно одних авторов происходит сравнительно медленно (в течение десятка секунд или минут, других достаточно быстро (50% в течение 1 с).). Она зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация прояв­ляется по отношению к одному запаху.

Раз­личают следующие нарушения обоняния:

1) аносмия — отсутствие обонятельной чувствительности.

При этом заболевании порог для определенных пахучих веществ повышается; по крайней мере, в некоторых случаях это обусловлено генетически. Вредные температурные и химические воздействия в зависимости от их природы и типа действия могут вызывать обратимую или необратимую острую или хроническую аносмию или гипосмию.

2) гипосмия — понижение обоняния. Эти ощущения, не связанные с обонятельным нервом, сохраняются и при нарушениях функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), опухолей (и связанных с этим операций на мозге) или черепно-мозговых травм. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние осуществляется за счет только этих черепно-мозговых нервов, поскольку при этом врожденном заболевании наблюдается аплазия обонятельных луковиц.

3) гиперосмия — повышение,

4) паросмия — неправильное восприятие запахов,

5) нарушение дифференцировки,

6) обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ, или паросмия - неправильное восприятие запаха. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) проявляются главным образом при шизофрении.

7) обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

Обоняние, половое поведение и память. Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь (скорее всего, реализуемая через cошниково–носовой [вомероназальный] орган Якобсона — участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке), а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный для него раздражитель (пища) является сложным и многокомпонентным. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано не только с раздражением химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор обеспечивает формирование вкусовых ощущений.

Структурно-функциональная организа­ция вкусового анализатора.

Слизистая оболочка рта богато иннервирована. Количество нервных структур значительно превосходит число основных ощущений, возникающих при адекватных раздражителях. По характеру информации, поступающей из полости рта, различают не менее 6 видов чувствительности: вкусовую, холодовую, тепловую, тактильную, болевую и проприорецепивную.

Периферический отдел. По специфике функционирования все рецепторы полости рта можно разделить на 3 группы: хеморецепторы (вкусовые), соматосенсорные рецепторы (тактильные, тепловые, холодовые,болевые) и проприорецепторы. Каждая их этих групп рецепторов является началом соответствующего анализатора.

Вкусовая чувствительность — специфическая сенсорная функция слизистой оболочки полости рта. Периферическая часть вкусового анализатора— вкусовые почки— расположены в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества— до 10 тыс.) находится в хемочувствительных сосочках языка — листовидных, грибовидных и желобоватых. Вкусовые рецепторы выполняют функции контактной хеморецепции и служат для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость, это вторичные рецепторы. Они входят в состав специализированных структур — вкусовых луковиц (это эпителиальное образование округлой или колбовидной формы).

Вкусовая луковица находится на вкусовых сосочках. Луковица расположена внутри и не достигает поверхности и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Луковицы расположены на языке, задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая луковица (почка) состоит из 2 — 6 рецепторных клеток и из опорных клеток. Вкусовые клетки самые короткоживущие эпителиальные клетки организма (в среднем 250 час). Каждая клетка имеет на конце 30 — 40 микроворсинок длиной 1 — 2 мкм. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры - специфические рецепторы, воспринимающие адсорбцию разных веществ.

Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин.Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в со­став вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности — к кислому и соленому (листовидные сосочки) и корень языка — к горькому ( желобоватые, или вку­совые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно — афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях(узловой, каменистый и коленчатый), представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Аксоны нервных клеток ядра таламуса в составе лучистого венца (corona radiata) направляются к вентральной части постцентральной извилины (четвертый нейрон). Представительство вкуса не имеет отдельной корковой проекционной области, оно представлено в участке постцентральной извилины, получающем проекции кожной чувствительности лица. Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия.

Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое ве­щество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по системе микротрубочек вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

Человек различает четыре первичных вкуса (сладкий, кислый, горький и солёный), а также «умами» (от японского «изысканный», вкус глутамата натрия). Вкус воды, острый и жгучий вкус. Сходным вкусом могут обладать веще­ства, различные по своей химической струк­туре. Разным вкусом обладают оптические изомеры одинаковых химических веществ. Несовпадение между вкусовыми свойствами и химическим строением имеет место пре­имущественно для веществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Что касается соленого и кислого вкуса, то они свойственны, как правило, веществам определенного хи­мического состава. Так, ощущение сладкого вызывают полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и другие вещества, используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрихнин, пилокарпин.Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния.Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецепторов свободны­ми ионами кислот и кислых солей.

Существуют карты топографической привязанности преимущественного восприятия основных вкусов но необходимо иметь в виду, что такие карты справедливы только для низких концентраций тестируемых вкусовых веществ. Так, при низких концентрациях деполяризуются и формируют рецепторный (генераторный) потенциал лишь отдельные вкусовые клетки. Некоторые вкусовые клетки и вкусовые луковицы отвечают преимущественно на горькие стимулы, в то время как другие — на сладкие, кислые или солёные. При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепторов, т.е. обладают специфичностью. Часть вкусовых клеток и луковицы в целом отвечают на две или три вкусовые модальности, а иные даже на все. При увеличении же концентрации вкусовых веществ происходит возбуждение практически во всех вкусовых луковицах самой различной локализации.

Вкусовой порог. Пороги вкусовой чувствительности у разных лиц заметно различаются. Наиболее значительные различия наблюдают между веществами, создающими ощущение горького и всех остальных первичных вкусов. Так, ощущение солёного возникает при воздействии вещества в концентрации 0,01 М, а наличие хинина можно выявить при его концентрации в миллион раз меньшей. Способность человека различать интенсивность вкусовых ощущений сравнительно груба. Так, 20% раствор сахара ощущается как максимально сладкий, 10% раствор поваренной соли как максимально солёный и т.д.

Значительное влияние на чувствительность оказывает состояние организма (например, стресс, беременность, голодание). Так, в условиях голода или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к различным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматит, глоссит), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыха­ния, болезни крови и ЦНС.

Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия. Часто наблюдают «вкусовую слепоту» (классический пример — производныетиомочевины, например фенилтиокарбамид, присутствие которого не чувствует каждый пятый). Различают агевзию — потерю; гипогевзию — понижение; гипергевзию — повышение; парагевзию — извращение вкусовой чув­ствительности; дисгевзию— расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; вкусовые галлюцинации, а также вкусовую агнозию, когда человек чувствует, но не узнает вкус вещества.

Адаптация к воздействию вкусового вещества развивается медленно (минуты) и пропорциональна его концентрации. К сладкому и солёному адаптация развивается быстрее, чем к горькому и кислому.