Общая характеристика отдела Ascomycota

Аскомицеты составляют до 30% всех видов грибов – около 30000. К ним можно отнести ещё и дейтеромицеты, у которых был обнаружен половой процесс, и сумчатые лишайники. При этом число видов достигает почти половины из всех известных. Экологические группы очень разнообразны.

Основное таксономическое отличие аскомицетов – формирование сумки, или аска, в которой происходят кариогамия, мейоз и дифференцировка мейоспор – аскоспор.

Основные полисахариды клеточной стенки – хитин и глюканы. Хитин иногда вовсе отсутствует (дрожжи). Таллом представлен ветвящимся гаплоидным мицелием из одно- или многоядерных клеток. Септы простые; образуются центрипетально синхронно с делением клеток. У низших аскомицетов (тафриномицеты, гемиаскомицеты) вегетативный таллом может быть представлен одной клеткой, типичного мицелия часто нет, развивается псевдомицелий. И, наоборот, иногда и высшие аскомицеты (эуаскомицеты) могут развивать дрожжеподобный мицелий (мицелиально-дрожжевой диморфизм).

Вегететативное размножение идёт фрагментами таллома.

Бесполое размножение – это конидиальные спороношения разного типа (одиночные, коремии, спородохии и др.). Развиваются в период вегетации грибов и служат для расселения вида.

Аскомицеты, у которых в жизненном цикле преобладает бесполое, конидиальное размножение, а половое встречалось в единичных случаях или вовсе неизвестно, входят сразу в две таксономические группы: аскомицетов и несовершенных грибов (дейтеромицетов). Причём часто даже под разными названиями. Так, один из аскомицетов на стадии полового спороношения (телеоморфа) носит название Emericella nidulans, а на стадии конидиального спороношения (анаморфа) – Aspergillus nidulans.

Тип полового процесса – чаще всего гаметангиогамия, реже – соматогамия или сперматизация. Есть виды и гомо-, и гетероталличные. В цикле развития аскомицетов чередуются не две, а три ядерные фазы: длительная и основная, т. е. гаплоидная (вегетативный мицелий); непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы); очень короткая диплоидная (сумка с диплоидным ядром).

У низших аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией: разнополые гаметангии морфологически подобны. Сразу после слияния происходят кариогамия, мейоз и развитие сумки. Дикариотической фазы нет. У высших гаметангии четко дифференцированы. Женский гаметангий состоит из округлого аскогона и удлиненной трихогины; мужской (антеридий) одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. В нём происходит плазмогамия и образуется дикарион – объединение генетически разнородных ядер в пару пока без окончательного слияния. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, каждая из которых формирует от одной до множества сумок, или асков, двумя способами (крючком или цепочкой).

В сумке ядра дикариона сливаются – происходит кариогамия и мейоз с образованием 4 ядер, которые затем делятся митотически. В итоге образуется 8 гаплоидных ядер, вокруг каждого обособляется часть цитоплазмы сумки, формируются оболочки; так ядра становятся аскоспорами. В сумке они окружены не использованной на их образование цитоплазмой: эпиплазмой.

Ко времени созревания аскоспор гликоген в ней переходит в сахар, тургорное давление в сумке возрастает – и аскоспоры резко выбрасываются на расстояние до 10 см. Аскоспоры могут очень различаться по форме, размерам и числу клеток; в сумке их может быть от одной до 128-ми, чаще восемь.

Выделяются следующие типы сумок:

1) прототуникатные с тонкой недифференцированной оболочкой. Они разрушаются, пассивно высвобождая споры;

2) эутуникатные с более плотными оболочками с приспособлением для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении спор.

Вот типы строения оболочки:

унитуникатные сумки (оболочка однослойная тонкая с апикальным аппаратом различного строения на вершине);

битуникатные сумки (оболочка из двух слоев: один – жёсткий наружный, другой – эластичный внутренний). При созревании спор сначала с вершины разрушается наружный слой, а под влиянием повышающегося тургорного давления растягивается и разрывается внутренний, активно выбрасывая аскоспоры.

У низших аскомицетов сумки образуются прямо на мицелии, у высших – в специальных образованиях, т. е. плодовых телах и аскостромах.

Настоящие плодовые тела образуются после плазмогамии и полового процесса и всегда имеют собственный перидий (оболочку): гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, образуя довольно плотные структуры. Сумки в гимениальном слое плодовых тел перемежаются стерильными элементами – парафизами. Они отделяют сумки друг от друга и способствуют распространению спор, предохраняют их от слипания.

Плодовые тела различаются по степени замкнутости. По этому признаку классифицируются так:

1) клейстотеций – полностью замкнутое округло-шаровидное плодовое тело;

2) перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине;

3) апотеций – открытое чашевидное плодовое тело.

Образование стромы характерно для многих групп аскомицетов. Она представляет собой компактное образование из плотно сплетенных гиф, в котором или на котором располагаются несущие споры структуры полового, бесполого или обоих типов размножения. В отличие от склероция строма, как правило, не является покоящейся структурой. В другом отделе высших грибов – базидиомицеты – стромы образуются крайне редко, лишь как исключение.

У аскомицетов строма особенно часто встречается в классе сордариомицеты (ранее пиреномицеты). В этом классе наблюдаются настоящие плодовые тела – перитеции, погруженные в строму или расположенные на ней.

У дотидеомицетов (ранее локулоаскомицеты) образуются аскостромы, которые, как правило, считаются ложными плодовыми телами. Аскострома формируется перед плазмогамией и половым процессом, т. е. сначала гифы переплетаются и образуют строму, затем в ней образуются аскогоны и антеридии, далее происходит половой процесс. Затем появившиеся сумки расширяют паренхиму стромы, создавая в ней полости – локулы. Над локулой строма разрушается, образуя отверстие. Внешне аскостромы могут быть похожи на настоящие перитеции. Такие аскостромы называют псевдотециями.

Система аскомицетов, как, впрочем, и всех остальных грибов, в настоящее время претерпевает существенные изменения. Меняется число и объём порядков, подклассов и даже классов. Классификация основана на типах сумок и плодовых тел. Выделяется 3 подотдела и 7 классов.

Подотдел тафриномицеты – Taphrinomycotina: мицелиальные, почкующиеся или диморфные формы. Сумки прототуникатные, расположены слоем. Плодовые тела образуются крайне редко.

Подотдел гемиаскомицеты – Hemiascomycotina: как правило, почкующиеся, реже диморфные и мицелиальные формы. Сумки или прототуникатные, или развиваюшиеся как одиночные свободные клетки. Плодовых тел нет.

Подотдел эуаскомицеты – Ascomycotina: мицелиальные формы с настоящими или ложными плодовыми телами.

1. Класс Эвроциомицеты – Eurotiomycetes: плодовые тела – клейстотеции с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками.

2. Класс Эризифомицеты – Erysiphomycetes: плодовые тела – клейстотеции с упорядоченно расположенными унитуникатными сумками.

3. Класс Сордариомицеты – Sordariomycetes:плодовые тела – перитеции с расположенными пучком или слоем унитуникатными сумками.

4. Класс Пезизомицеты – Pezizomycetes: плодовые тела – апотеции с расположенным слоем унитуникатными оперкулятными сумками.

5. Класс Леоциомицеты – Leotiomycetes: плодовые тела – апотеции с расположенными слоем унитуникатными иноперкулятными сумками.

6. Класс Леканоромицеты – Lecanoromycetales: лихенизированные грибы. Плодовые тела – апотеции с расположенными слоем леканоровыми сумками (модифицированные битуникатные).

7. Класс Дотидеомицеты – Dothideomycetes: битуникатные сумки расположены в локулах.