Этапы высвобождения свободной энергии в организме

Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того, чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом — окислению в анаэробных или аэробных условиях.

В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высво­бождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть ис­пользована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется орга­низмом для поддерживания температурного гомеостаза,

2-й этап высвобождения энергии — это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окисле­нии до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и ис­пользуется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.

3-й этап— основной этап высвобождения энергии — до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэроб­ного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и перено­са его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом осво­бождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой сво­бодной энергии (примерно 52—55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для со­вершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.

Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении пита­тельных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма,

В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превраща­ются в углекислый газ и воду. Если в специальном сосуде (калориметрическая бомба Бертло) сжигать белки, углеводы и жиры в атмосфере кислорода до этих же конечных продуктов, то

высвобождается следующее количество энергии: при сжигании 1 г белка — 5,4 ккал, при сжи­гании 1г жира — 9,3 ккал, при сжигании 1г углеводов — 4,1 ккал. Эти величины получили название «калорических эквивалентов». В условиях организма калорические эквиваленты 1 г углеводов и 1 г жира такие же, как и в калориметрической бомбе, так как сжигание проис­ходит до тех же конечных продуктов, т. е. до СО₂ и Н₂О.

Согласно закону Гесса, термодинамический эффект реакции, приведшей к образованию од­них и тех же продуктов, одинаков и не зависит от промежуточных стадий превращений. Для белка в условиях организма калорический эквивалент ниже, чем в бомбе — 4,1, а не 5,4 ккал/г, так как белок в организме окисляется неполностью, часть его покидает организм в виде мочеви­ны, аммиака, аммония.

Итак, в условиях организма при окислении 1г белка высвобождается 4,1 ккал, при этом на окисление расходуется 0,966 л кислорода и выделяется 0,777л СОг:

1г белка + 0,966л О₂ = 4,1 ккал + 0,777л СО₂

Из этой реакции вытекает, что если в организме окисляется белок и на это расходуется 1л кислорода, то должно высвобождаться 4,6 ккал. Эта величина получила название кало­рический коэффициент кислорода, или калорический эквивалент кислорода (КЭК). Бели рассчитать отношение объема углекислого газа к объему кислорода, то оно равно 0,777/ 0,966 = 0,8. Эта величина называется дыхательным коэффициентом (ДК).

Если в условиях организма окисляется 1 г углеводов, то реакцию можно записать следу­ющим образом:

1г углеводов + 0,833л Ог = 4,1ккал + 0,833л СО₂

Таким образом, если на окисление идут только углеводы, то при потреблении 1 л кисло­рода высвобождается 5,05 ккал, а дыхательный коэффициент равен 0,833/0,833 =1.

При окислении 1г жира:

1 г жира + 2,019л О₂ - 9,3ккал + 1,413л СОг

Таким образом, если в организме окисляются только жиры и использован 1л кислорода, то при этом выделится 4,69 ккал. Величина ДК при окислении жиров составляет 1,413/ 2,019=0,7.

Когда в организме одновременно окисляются жиры, белки, углеводы, то ДК может ко­лебаться от 0,7 (окисление только одних жиров) до 1,0 (окисление одних углеводов), а в среднем—0,85. При ДК, равном 0,85, при сжигании 1л кислорода высвобождается 4,862ккал.

Приведенные расчеты показывают, что знание объема потребленного кислорода и вы­дохнутого углекислого газа (например, за 1 минуту) позволяет определить на основе вы­числения ДК — что окисляется (белки? жиры? углеводы?) и тем самым определить калори­ческий эквивалент кислорода, а на его основе рассчитать количество освобождаемой энер­гии. Например, человек за 1 минуту поглотил 0,250л кислорода, выдохнул 0,212л углекис­лого газа. Следовательно, ДК = 0,212/0,250 = 0,85. Калорический эквивалент кислорода при ДК, равном 0,85, согласно расчетам и экспериментальным данным, составляет 4,862 ккал/л кислорода. Тогда при потреблении 0,250 л кислорода выделится 0,250 х 4,862 = 1,22ккал. Так как в нашем примере замеры были сделаны в рассчете на 1 минуту, то ско­рость высвобождения энергии в данном случае составляет 1,22 ккал/мин. Вели допустить, что на протяжении часа (суток) потребление кислорода будет таким же, а величина ДК — на уровне 0,85, то этот расчет можно экстраполировать на час (60 х 1,22 ккал = 73,2 ккал/час) или на сутки (24 х 60 х 1,22 = 1756,8 ккал/сутки).

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ЭНЕРГОТРАТ

Существуют два варианта методов: прямой и косвенной биокалориметрии. Второй ме­тод, в свою очередь, подразделяется на два подтипа: метод полного и неполного газового анализа.

Прямаябиокалориметрия заключается в измерении потока тепловой энергии, которую организм выделяет в окружающую среду (например, за 1 час или за сутки). С этой целью

используются калориметры — специальные камеры (кабины), в которые помещают челове­ка или животное. Стенки калориметра омывает вода. О количестве выделенной энергии судят по величине нагрева этой воды.

Метод точный, но неудобен в эксплуатации. Выполнив свою роль как метод-родона­чальник, он позволил использовать метод косвенной биокалориметрии.

Косвенная биокалориметрня основана на принципах, изложенных выше, — на основе данных о количестве потребленного кислорода и выделенного углекислого газа, расчета величины ДК и соответствующего калорического эквивалента кислорода. При наличии све­дений об объемах поглощенного кислорода и выдохнутого углекислого газа метод косвен­ной биокалориметрии называется «полный газовый анализ». Для его выполнения необходи­ма аппаратура, позволяющая определить объем кислорода и объем углекислого газа. В класси­ческой биоэнергетике с этой целью использовался мешок Дугласа, газовые часы (для определе­ния объема выдохнутого за определенный период времени воздуха), а также газоанализатор Холдена, в котором существуют поглотители для углекислого газа (КОН) и кислорода (пирога-лол), что позволяет оценить процентное содержание О₂и СО₂ в исследуемой пробе воздуха. На основе расчетов оценивается объем поглощенного кислорода и выдохнутого углекислого газа.

Например, испытуемый за 1 минуту выдохнул в мешок Дугласа 8 л воздуха. В атмо­сферном воздухе содержание кислорода равно 20,9%, в выдыхаемом — 15,9%. Следова­тельно, испытуемый поглотил за 1 минуту 8 х (20,9%-15,9%)/100 * 0,4 л кислорода. Про­цент углекислого газа соответственно составил 0,3% и 4,73%. Тогда объем выдохнутого углекислого газа составил 8 х (4,73 - 0,03) /100 = 0,376 л СО₂.

Исходя из этих данных получаем: ДК « 0,376 / 0,400 = 0,94.

В этом случае калорический эквивалент кислорода (КЭК) равен 4,9 ккал/л. Следова­тельно, за 1 минуту испытуемый выделил (или затратил) 0,4л (л х 4,9 ккал = 1,96 ккал.

В последние годы техника анализа содержания кислорода и углекислого газа претерпе­ла изменения, появились автоматические газоанализаторы. Так, например, прибор «Спиро-лит» позволяет одновременно автоматически определить объем потребленного кислорода и объем выдохнутого углекислого газа.

Однако в большинстве случаев имеющиеся в медицине приборы не позволяли оценить объем выдыхаемого углекислого газа, в то время как объем поглощенного кислорода с по­мощью этих приборов определяется. Например, прибор «Метатест». Поэтому в клиничес­кой и физиологической практике широко используется второй вариант метода косвенной биокалориметрии — неполный газовый анализ. В этом случае определяется лишь объем поглощенного кислорода. Поэтому расчет ДК невозможен. Условно принимают, что в ор­ганизме окисляются углеводы, белки, жиры. Поэтому ДК = 0,85, для которого калоричес­кий эквивалент кислорода равен 4,862 ккал/л.