Царство Настоящие грибы. Отдел Chytridiomycota

Положение хитридиомицетов в системе органического мира до сих пор остаётся спорным. Признанные изначально грибами, они затем были переведены в царство протистов. Сегодня некоторые данные геносистематики указывают на их родство с настоящими грибами. Поэтому хитридиомицеты вернули в царство грибов, в котором они считаются самой примитивной, наиболее близкой к предковым формам группой. Однако подробное изучение ультраструктуры клеток и молекулярной биологии хитридиомицетов указывает на их достаточно обособленное положение и по отношению к типичным грибам. Видимо, в будущем систематическое положение этой группы организмов ещё будет пересматриваться.

В данном курсе за хитридиомицетами признается положение в царстве настоящих грибов, но рассматриваться они будут в комплексе с грибоподобными протистами, более близкими им по некоторым особенносям строения и экологии.

Царство Настоящие грибы – Fungi (Mycota)

Отдел Хитридиомицеты – Chytridiomycota

Класс Хитридиомицеты – Chytridiomycetes.

Самые примитивно устроенные хитридиомитцеты, мицелия не имеют, их таллом представлен одиночной клеткой, часто не имеющей оболочки. Прогрессивные хитридиомицеты имеют ризомицелий или даже настоящий, хотя и несептированный, обычно гаплоидный мицелий. Клеточная стенка чаще всего содержит хитин и глюканы. Бесполое размножение – зооспорами со жгутиками. Половое размножение представлено разными типами: от гаметогамии разных типов до соматогамии. Для некоторых видов неизвестно вовсе. В основном это сапротрофы и паразиты водных животных и водорослей, реже наземных растений.

Порядок Спизелломицетовые. Вегетативный таллом в виде одной клетки-протопласта располагается в клетке растения-хозяина, со временем превращается в зооспорангий. Зооспоры выходят наружу, поражают новое растение или инцистируются. Типичный представитель: Olpidium brassicae. Поражает корневую шейку капустной рассады.

Порядок Бластокладиевые. Таллом, как правило, мицелиальный, ветвящийся. Характерно образование толстостенных покоящихся спорангиев. Подвижные стадии – жгутиковые зооспоры и гаметы. Обитают сапротрофно в водоёмах. У рода Allomyces наблюдается изоморфная смена поколений.

14. Царство Настоящие грибы. Плесневые грибы.
Отделы Zygomycota и Deuteromycota

Настоящие грибы. Плесневые грибы

Объём царства настоящие грибы практически не изменился: в него по-прежнему входят зиго-, аско-, базидио- и дейтеромицеты.

Новшеством является введение в царство настоящих грибов хитридиомицетов, рассматриваемых ранее в составе грибоподобных организмов. Некоторые авторы и сегодня не считают хитридиомицеты настоящими грибами.

Также в последнее время принято считать лишайники одной из групп аскомицетов, тогда как ранее они часто рассматривались как особый отдел симбиотических организмов, не входящих ни в одно царство.

Аско- и базидиомицеты иногда называют «высшими грибами» и объединяют в отдел дикариомицеты на основании наличия в их жизненном цикле уникальной дикариотической фазы.

В понятие плесневых грибов часто включают грибы, относящиеся к разным отделам, но схожие по некоторым морфологическим и экологическим характеристикам. И зигомицеты, и дейтеромицеты чаще всего встречаются в виде хорошо развитого мицелия, размножающегося, как правило, бесполым и вегетативным путем. Половые спороношения зигомицетов малозаметны, у дейтеромицетов и вовсе отсутствуют. Образ жизни их также во многом схож: это в основном типичные сапротрофы на органических останках. Поэтому удобно рассматривать их последовательно, друг за другом, отмечая черты сходства и различия.

Отдел Zygomycota

Класс Zygomycetes

Более 500 видов. Широко распространены в природе. Почти все ведут наземный образ жизни, водных видов немного.

Таллом зигомицетов представлен хорошо развитым ценоцитным многоядерным гаплоидным мицелием. Иногда наблюдается мицелиально-дрожжевой диморфизм. Гифы обычно бесцветные, ветвящиеся. Поперечные перегородки образуются редко, в основном только при старении таллома или образовании репродуктивных органов. В клеточных стенках содержатся хитин и хитозан. Строение вегетативных структур довольно однообразно, поэтому таксономически значимы особенности строения спорангиев и спорангиеносцев.

Вегетативное размножение идёт столонами, частями мицелия, хламидоспорами, оидиями.

Бесполое размножение идёт неподвижными безжгутиковыми митоспорами, которые возникают эндогенно в спорангиях, или реже экзогенно, т. е. на конидиеносцах.

Выделяют три основных типа спорангиев:

1) простые спорангии – в виде округлых полостей, отграниченных от спорангиеносца перегородкой;

2) стилоспорангии, у которых верхушка спорангиеносца разрастается в полости колонкой;

3) мероспорангий, у которого оболочка спорангия разделяется на отдельные камеры, в них остаётся по нескольку спор.

У зигомицетов наблюдается также постепенный переход от типичных крупных многоспоровых спорангиев к спорангиолям – спорангиям с небольшим числом спор, а далее к односпоровым спорангиям – конидиям (Chaetocladium).

Половое размножение, как правило, начинается при истощении субстрата. Тип полового процесса – зигогамия, частный случай гаметангиогамии, при которой происходит слияние клеточного содержимого (копуляция) двух особых клеток (гаметангиев). Они образуются на гифах одного и того же таллома (у гомоталличных видов) или на разных талломах (у гетероталличных видов).

У зигомицетов гаметангиями служат боковые выросты гиф – отроги, или зигофоры, имеющие в цитоплазме некоторое количество ядер. Оба отрога могут быть морфологически одинаковыми (изогамные виды) или неодинаковыми (гетерогамные виды). Они растут навстречу друг другу и соприкасаются стенками клеток. В этом месте оболочка клеток растворяется, а в отрогах возникают поперечные перегородки. Цитоплазма клеток объединяется, т. е. происходит плазмогамия, и формируется одна крупная шаровидная клетка (зигоспора). Она одевается оболочками и в таком виде может длительно переносить неблагоприятные условия. Некоторые роды могут образовывать подобия плодовых тел из рыхлого сплетения гиф. Слияние ядер в зигоспоре (кариогамия) может происходить перед её прорастанием или во время прорастания и образования мейоспорангия. После кариогамии происходит мейоз и образование спорангия с гаплоидными мейоспорами, который по строению похож на спорангии, образующиеся при бесполом размножении. Иногда зигоспора после мейоза прорастает сразу гаплоидным мицелием без образования мейоспорангия.

Порядок Мукоровые. Субстратный мицелий обильно ветвится, образуя ризоиды. Длина гиф может достигать нескольких сантиметров. Бесполое размножение идёт преимущественно эндоспорами, образующимися в спорангиях, конидии наблюдаются редко. У некоторых родов помимо спорангиев формируются спорангиоли – маленькие спорангии с небольшим числом спор. Спорангии часто обладают положительным фототропизмом, т. е. изгибаются в направлении источника света.

У мукоровых на зигоспоре обычно остаются участки гиф, отделивших гаметангии. Это суспензоры, или подвески. Зигоспора даже может как бы приподниматься на них над субстратом. Иногда зигоспоры окружены сетчатым или войлочным покровом, образующим как бы подобия плодовых тел (Mortierella).

В основном мукоровые являются сапротрофами, в том числе на экскрементах травоядных. Активно минерализуют белковые вещества растительного происхождения, обогащая почву аммонийным азотом. Мукоровые грибы легко выделяются из природных субстратов и хорошо развиваются в чистой культуре на различных средах. Очень немногие из мукоровых – паразиты грибов, растений и животных.

Семейство мукоровые. Спорангиевые не отделяются от спорангиеносцев. Характерны столоны, особенно для рода ризопус. У мукора гифы иногда распадаются на оидии.

Род мукор характеризуется одиночными спорангиеносцами, простыми или разветвлённым. У рода ризопус спорангиеносцы чаще образуются объединёнными в пучок по нескольку штук (в основании).

Подавляющее число мукоровых является сапротрофами с высокой ферментативной активностью. В странах Азии некоторые мукоровые грибы используются как компонент закваски под названием «китайские дрожжи» при изготовлении продуктов из сои, кокоса, пшеницы, спирта из картофеля. В Японии мукоровые дрожжи используют вместо обычных. Могут приносить значительный вред сельскому хозяйству, вызывая заплесневение кормов и собранного урожая.

Некоторые мукоровые вызывают микозы кожи, лёгких, мозга и других органов млекопитающих, в том числе и человека.

Семейство пилоболовые.Грибы имеют простые спорангиеносцы с крупными отделяющимися спорангиями. Это копрофилы на экскрементах. Развиваются только в щелочной среде и только при наличии ростового вещества карпогена, которое есть в тканях травянистых растений и в экскрементах травоядных животных.

Очень необычен механизм рассеивания спор: в спорангиеносцах повышается тургорное давление, оболочка подспорангиального вздутия лопается у основания колонки – и содержимое спорангиеносца резко выбрасывается через образовавшееся отверстие, отстреливая таким образом спорангий на расстояние до двух метров. Начальная скорость полета спорангия может достигать 27 м/с. Отлетевшие спорангии приклеиваются слизью к травянистым растениям и поедаются животными, а затем начинается новый цикл развития на их экскрементах.

Порядок Димаргаритовые. Имеют относительно регулярно септированные гифы и бесполые спороношения в виде мероспорангиев. Димаргаритовые ведут паразитический образ жизни, поселяясь главным образом на мукоровых и других грибах.

Порядок Эндогоновые. Образуют спорокарпы – плотные округлые подобия плодовых тел длиной от нескольких миллиметров до 2-3 см, состоят из из плотного сплетения гиф. Внутри них могут находиться зигоспоры или спорангии. Сапротрофы – на мхах, в почве, подстилке. Они могут образовывать эктомикоризу.

Порядок Энтомофторовые. Почти все паразиты насекомых, как узко, так и широкоспециализированные. После заражения мицелий в виде многоядерных «гифенных тел» ферментативно разрушает тело насекомого изнутри. Оно прикрепляется брюшной стороной к растению с помощью так называемых ризоидов. Затем на поверхности тела насекомого начинают образовываться конидиеносцы с конидиями (в виде белого налета), которые могут с силой отстреливаться на достаточно большие расстояния.

В распространении энтомофтороза большую роль играет поведение поражённых насекомых: они взбираются на верхушки растений, а потому споры имеют больший простор для распространения. Наиболее обычное явление – «осенняя болезнь мух». Мухи остаются прикреплёнными к субстрату, а вокруг них образуется белый ореол из конидий.

Цикл развития гриба происходит очень быстро (иногда за несколько дней), что может вызывать опустошительные эпизоотии среди насекомых. Поэтому использование этих грибов перспективно как метод биологической борьбы с насекомыми-вредителями.

Порядок Зоопаговые. Облигатные хищники и паразиты на почвенных животных, реже на грибах. Мицелий может быть многоклеточным. Хищные виды, образуют ловчие кольца и петли, покрытые клейким веществом.