Происхождение многоклеточности: теории и гипотезы

Прежде всего необходимо очертить круг вопросов, на которые теория происхождения многоклеточных должна давать ответы:

· Каковы были предки многоклеточных животных?

· Как в процессе эволюции изменялись эти предки?

· Когда и в каких условиях эти изменения происходили?

· Почему предполагаемые изменения стали выгодными именно в данных условиях?
До сих пор не существует единого мнения по поводу возникновения многоклеточности, поэтому здесь представлено несколько теорий происхождения многоклеточных организмов.

Теория гастреи.

Первую колониальную гипотезу происхождения разработал Геккель в 1874г. Согласно этой теории предком многоклеточных была гастрея - многоклеточный двуслойный организм. Она произошла от колониальных протистов с шарообразными колониями. Процесс интеграции клеток в колонии сделал возможным разделение функций между клетками: передние клетки утрачивают жгутики и превращаются в фагоциты, сидящие во впячивании на переднем конце - образуется кишечник.Остальные клетки утрачивают пищеварительную функцию и становятся чисто двигательными. Рот гастреи находился на переднем конце, и пища "сама заплывала" в кишечник. Симметрия у гастреи была радиальной. При переходе к сидячему образу жизни ее потомки эволюционировали в губок и кишечнополостных, а при переходе к ползанию по дну - в плоских червей и всех остальных многоклеточных.

Теория фагоцителлы.

Мечников предложил гипотезу фагоцителлы 1886г. Эта теория во многом сходна с предыдущей. Но предком многоклеточных считается фагоцителла. Фагоцителла не имела рта и кишечника, пищеварение было внутриклеточное. Рот сформировался,как просвет между клетками наружного слоя, ведущий во внутреннюю паренхиму. Располагался он, в отличие от гастреи на заднем конце тела. Кишечника еще не было. Но теперь возникла возможность питаться более крупной добычей: внутренние клетки могли окружать ее, образуя гигантскую пищеварительную вакуоль. Однако для хищничества нужна еще способность ловить добычу. Поэтому хищничать научились только настоящие многоклеточные - после того, как у них возникли мышцы и управляющая ими нервная система. Постепенно у потомков фагоцителлы сформировался постоянный кишечник. По мере увеличения размеров он мог усложняться: возникли боковые карманы, чтобы доставлять пищу к наружным слоям клеток. В дальнейшем у некоторых животных эти карманы могли отделиться, дав начало полости тела - целому. Фагоцителла обитала в толще воды. Нетрудно представить себе, как от нее могли произойти современные группы животных при переходе к жизни на дне. Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. После появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника часть потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне - они превратились в кишечнополостных.

Теория синзооспоры.

Гаметы и зигота - единственные одноклеточные стадии в жизненном цикле животных. Многоклеточных поколений может быть в жизненном цикле несколько. Согласно данной теории многоклеточные произошли от колониальных протистов. У протистов встречаются клетки, сильно увеличенные за счет запасания питательных веществ - как яйцеклетка у животных. Часто такие клетки делятся несколько раз подряд - это похоже на дробление. Таким способом образуются у протистов одноклеточные мелкие расселительные стадии - зооспоры. У колониальных протистов зооспоры могут оставаться все вместе, образуя колонию - синзооспору. В процессе эволюции могла произойти неотения и утратиться взрослая сидячая стадия. Таким образом бластула - это синзооспора, семья зооспор.
Отличия от теорий фагоцителлы и гастреи:

· Считается, что никогда не существовало однослойного шарообразного предка. Об этом свидетельствует то, что у всех многоклеточных бластулы не питаются. Не питаются и образующиеся из них паренхимулы. Поэтому и у древних многоклеточных такие стадии не были взрослыми организмами - это были всегда только личинки.

· Сидячий образ жизни примитивных взрослых многоклеточных.

· Наиболее примитивной из расселительных личинок считается бластула. В паренхимулу она превращается, готовясь к превращению во взрослый организм. Этот метаморфоз происходит после перехода к сидячему образу жизни. У всех остальных многоклеточных взрослая сидячая стадия утратилась. У этих животных личинки стали взрослыми - произошла неотения.

Теория целлюляризации.

Эта теория на сегодняшнем уровне знаний имеет лишь исторический интерес. Она предполагает, что предками многоклеточных были сложно организованные протисты, такие как инфузории, а органы многоклеточных образовались в результате отделения мембранами органелл. Так, в соответствии с этой теорией кишечник образовался из глотки инфузории-туфельки, выделительная система - из ее сократительных вакуолей, покровы - из периферического слоя цитоплазмы. Эта теория полностью не соответствует взглядам современной науки и является безусловно ошибочной.

О предках многоклеточных

В рамках рассмотреннных теорий предполагается, что скорее всего предками многоклеточных была группа воротничковых жгутиконосцев - хоанофлагеллят. В пользу этого говорит то, что для примитивных многоклеточных очень характерны воротничково - жгутиковые клетки, строение которых очень слабо отличается от строения хоанофлагеллят. Подходящий у воротничковых жгутиконосцев и способ питания. Все они гетеротрофы, питающиеся за счет фагоцитоза и пиноцитоза. Им свойственна колониальность. Среди колоний есть даже такие, у которых наружные клетки имеют воротнички и жгутики, а внутренние - амебоидные. Единственный недостаток хоанофлагеллят, как предков многоклеточных, состоит в том, что до сих пор у них достоверно известен только один способ размножения - деление пополам. Ничего похожего на половое размножение или на дробление у них нет. Тем не менее, многие ученые считают эту группу протистов наиболее вероятными предками всех Metazoa