Развитие организмов и их соотношений со средой

Возникновение жизни в настоящее время связывают с объединением (полимеризацией) молекул нуклеотидов в полинуклеотиды и аминокислот в белки, причем уже в первичном бульоне полинуклеотиды (будущие гены) оказались способными размножаться путем комплементарного матричного копирования и строить соответствующие белки из аминокислот (экспрессия генов). Эти образования дали начало прокариотическим клеткам, объединения которых создали предпосылки для эволюции эукариотических клеток и затем — многоклеточных организмов. Все это усложнение определялось усложнением геномов, аккумулировавших удачные сочетания генов, обеспечивавшие выживание организмов в изменяющейся среде и в условиях жесточайшей конкуренции, которая уже имелась в первичном бульоне [Dawkins 1978].

Дифференцировка клеток, являющаяся результатом конкуренции генов за субстраты [Козлов 1983], привела к появлению у некоторых из многоклеточных организмов нервной системы, клетки которой, регулируя экспрессию генов и метаболические процессы в других тканях, оказались в привилегированном положении в организме. Число генов, экспрессируемых в нервных

клетках, значительно превосходит число генов в других тканях тела [Dawkins 1978, Hahn a. oth. 1982].

Как мы уже неоднократно отмечали, появление нервной системы (именно потому, что в ее клетках экспрессируется наибольшее число генов) привело к изменению формулы соотношения организма со средой: вместо «геном <-> тело <-> среда» стало «геном <-> нервная система <-> тело о среда». Это означало появление в эволюции психики, так как нервные процессы оказались одновременно и субъективным отражением объективных соотношений тела со средой, и их регулятором, т.е. психикой [Швырков 1989].

Активность нервных клеток служит выполнению генетических программ жизненных циклов организма, она возникает, когда потребности нейрона в определенных метаболитах, обусловленные активностью его генома, не удовлетворяются. Эта активность приводит к активации других связанных с данным нейроном клеток, к изменениям телесных процессов и соотношений тела со средой, т.е. к осуществлению определенного внешнего поведения. Результат этого поведения — новое соотношение со средой — может изменить приток метаболитов к данному нейрону и согласовать его с потребностями генетической программы. Тем самым будет выполнена какая-то часть программы данного нейрона и организма в целом. Сопоставление результатов наших исследований с данными литературы убеждают в том, что нейроны специализированы именно относительно таких поведенческих актов [Швырков 1987, 1989, Shvyrkov 1990].

«Молчащие» клетки представляют собой «запас» и, как показывают наши эксперименты, специализируются в процессах индивидуального обучения относительно приобретаемых поведенческих актов [Горкин 1987], При этом очень важно отметить, что нейроны «запаса» уже заранее генетически преспециализированы относительно возможных для данного животного поведенческих актов. Специализация означает только, что преспециализированный нейрон становится активным при формировании соответствующего поведения [Швырков 1987, Shvyrkov 1990]. Например, нейроны, преспециализированные относительно сексуального поведения, становятся активными лишь на определенной стадии онтогенеза, когда приобретается сексуальный опыт.

Чем больше количество и разнообразие нейронов «запаса», тем больше адаптивных актов может запасти данный организм в процессах обучения. Неиспользуемые нейроны «запаса», по-видимому, постепенно отмирают, а чем больше нейронов специализируется, тем больше нейронов «запаса» может быть сохранено. Специализация устанавливается, вероятно, за счет дополнительного синаптогенеза, который хорошо прослеживается при обучении. Известно также, что нейроны, не устанавливающие нужных связей в онтогенезе, гибнут. Таких нейронов в разных структурах насчитывают от 15 до 85% [Коуэн 1982]. Поэтому детеныши, воспитанные в одиночестве и обедненной среде, отличаются от детенышей, воспитанных в обогащенной среде, меньшими толщиной корковых слоев, числом нейронов в коре и связей между ними и худшими способностями к дальнейшему обучению [Rosenzweig 19851.

Новые элементы памяти наслаиваются на врожденную основу. Между нейронами различных специализаций и, следовательно, разными элементами памяти существуют как облетающие, так и тормозящие взаимовлияния, которые лежат в основе различных ассоциаций, в том числе и «условных рефлексов» [Горкин 1987, Горкин, Шевченко 1991]. Все процессы, которые происходят в мозгу во время поведения, — это изменения состояний субъективного мира, определяемые экспрессией генов в нейронах, специализированных относительно различных элементов индивидуальной субъективной памяти, отношения между ними и реальными соотношениями тела со средой. Вся индивидуальная память животного представляет собой «расширение» возможностей удовлетворения его первичных биологических (витальных) потребностей, т.е. исходных соотношений тела с основными факторами среды: гравитацией, температурой, химическими веществами, обеспечивающими метаболизм (такими, как кислород, вода, аминокислоты, глюкоза и тд.). Все существование организма с нервной системой остается направленным на то, чтобы размножить свои гены и увеличить их количество в генофонде; организмы и соответственно гены, проигравшие в конкуренции, просто исключались из популяции и ее генофонда [Dawkins 1978].

Эволюция соотношений организмов со средой неизбежно определяется эволюцией геномов [Джиллеспи и др. 1986], в пер-

вую очередь увеличением числа и разнообразия экспрессируемых генов в нервной системе. Как известно, в филогенезе мозга новые структуры добавляются к уже существующим. Этот процесс является результатом генетической изменчивости, т.е. вызывается обязательными изменениями в геноме. При этом естественный отбор имеет дело не с морфологическими новообразованиями самими по себе, а с новыми поведенческими актами, которые становятся возможными лишь с использованием клеток данных новообразований. Как показали наши исследования, реализация любого «отдельного» акта внешнего поведения представляет собой рекапитуляцию в течение сотен миллисекунд всей истории формирования этого акта, включая не только историю индивидуального обучения, но и всю эволюционную историю поведения вида, зафиксированную в специализациях нейронов древних структур (например, спинного мозга), непосредственно связанных с регуляцией телесных процессов [Shvyrkov 1990].

Животные с развитой нервной системой руководствуются в поведении именно состоянием нервной системы. Все, что способствует собственному «процветанию», оставлению как можно большего числа потомков и гарантии их успеха в борьбе за выживание, соответствует «удовольствию», а все, что этому препятствует — неудовольствию. Эти состояния часто связывают с активацией специальных «эмоциональных» структур мозга и уменьшением или увеличением выделения эндорфинов. Наши данные, однако, показывают, что «мотивациям» и «эмоциям» соответствуют активация и торможение различно специализированных нейронов практически во всех областях мозга [Shvyrkov 1990). Учитывая, что нейроны обмениваются огромным числом разнообразных метаболитов [Nemeroff 1986], трудно согласиться с тем, что удовольствие и неудовольствие зависят только от какого-либо одного из них, хотя инициация того или иного поведения действительно может определяться небольшим числом специфических веществ, вызывающих активность специализированных нейронов. Например, стремление животного к совершению полового акта исходно детерминировано гормонами и активацией нейронов полового поведения, что соответствует «неудовольствию» и мотивации, обеспечивающей слож-

ное поведение (ухаживание и т.д.)» включающее уже самые разнообразные нейроны с соответствующими метаболизмами. Прекращение активности этих нейронов при достижении определенных результатов будет соответствовать

«удовольствию», или положительной эмоции.

Несколько антропоморфизируя, мы можем сказать, что животные руководствуются в поведении принципом гедонизма, который в природных условиях соответствует выполнению задачи выживания и размножения. На уровне нервных клеток двигателем поведения и обучения, а также источником субъективного комфорта и дискомфорта являются противоречия между метаболическими потребностями различных нейронов, в которых экспрессируются разные наборы генов. И поведение направлено на минимизацию противоречий между нейронами. Противоречие между специализированными нейронами — это противоречие и между элементами субъективного опыта; оно вызывает внешнее поведение, устраняющее это противоречие. Новые, не встречавшиеся в прошлом противоречия вызывают поисковое поведение и специализацию новых нейронов «запаса», вступающих в сложные взаимоотношения с прежде специализированными нейронами и своей активностью обеспечивающих новое поведение, устраняющее противоречия между нейронами. В ситуации, когда это успешное поведение не удается отыскать методом проб и ошибок, противоречия между нейронами устраняются за счет активности нейронов других видов поведения, происходят отказ от поиска и смещенная поведенческая активность. В случае же повторения таких фрустрирующих ситуаций нейроны неудачного поведения, по-видимому, гибнут так же, как гибнут в онтогенезе нейроны, не сумевшие установить нужных связей.

У высших млекопитающих, особенно хищных, запас «молчащих» нейронов настолько велик, что позволяет совершать пробы и ошибки «в уме», не реализуя их во внешнем поведении, что лежит в основе «рассудочной деятельности» животных [Крушинский 1977]. Понятно, что это дает существенный выигрыш в экономии нервной и мышечной энергии, увеличивает продолжительность жизни и возможный репродуктивный успех организма.