Описание нейрональной активности

Обычно та или иная специализация нейронов выявляется при сопоставлении с поведением или с предполагаемой функцией частоты разрядов нейронов, но вообще в нейрональной активности могут рассматриваться как информативные показатели и паттерн, и форма постстимульных и интервальных гистограмм и т.д. [Берне, Уэбб 1977]; при этом «специализация», например, зрительных нейронов, во многих случаях означает, что нейрон дает максимальную активацию на «предпочитаемую» ориентацию стимулирующей полоски или предпочитаемое направление движения стимула. В то же время Е.Р. Джон [1981] считает, что нейрон может давать даже большую активацию при комбинации двух менее предпочитаемых свойств стимула, чем при одном предпочитаемом. Кроме того, всегда остается возможность существования еще более предпочитаемого стимула, поскольку, как отмечают Б.Д. Берне и Э.К. Уэбб, «к сожалению, было обнаружено, что отдельные зрительные нейроны имеют предрасположенность к столь многим различным формам стимуляции, что функциональные классы, важность которых постулируется, скоро могут сравняться в своем числе с количеством возможных путей активации сетчатки» [1977, с. 122].

То же относится и к установлению специализации нейронов в поведении: максимальная активация нейрона в каком-либо акте не исключает ни возможности наличия его спайков в Других актах, ни еще большей активации данного нейрона в каком-либо акте, который не был исследован в эксперименте.

Для решения вопроса о происхождении спайковой активности у нейрона необходимо рассмотреть современные данные о деятельности нейрона. По современным биологическим представлениям, нейрон не является, конечно, ни сумматором, ни кодирующим элементом, ни генератором команд; любой нейрон — это прежде всего клетка, и как любая клетка, содержит генетическую программу. Необходимость подчинения метаболизма нейрона генетической программе заставляет отвергнуть распространенное представление, вытекавшее из картезианской парадигмы, о том, что нейрон «реагирует» на синаптический при-

ток. В развитие идей П.К.Анохина об интегративной деятельности нейрона [Анохин 1975] и на основании обязательности для всех клеток «аксиом биологии» [Медников 1982], а также прямых данных о зависимости активности нервных клеток от активности их генома [Шеллер, Аксель 1984], мы отказались от представления об активности нейрона как реакции на синаптический приток и сформулировали общебиологическое представление о природе этой активности [Швырков 1985, 1986]. Основные положения этих представлений состоят в следующем. Как и любая живая клетка, нервная клетка в своем метаболизме реализует генетическую программу жизненного цикла, поэтому нуждается в определенных метаболитах, поступающих из крови, таких как глюкоза и гормоны, или от других клеток, таких как медиаторы, модуляторы, пептиды и т.д. С одной стороны, все нейроны генетически идентичны в том смысле, что имеют происхождение из одной зиготы. С другой стороны, у разных нейронов оказываются заблокированными и активированными различные части генома, что, во-первых, обуславливает их дифференциацию и специфичность, а во-вторых, позволяет считать, что совокупность их геномов составляет «комплементарный общий геном» мозга и организма в целом. Это означает, с одной стороны, что генетические программы различных нейронов согласованы и представляют собой единое целое, а с другой — что каждая клетка реализует в своем метаболизме только часть генетической информации общего генома и, следовательно, участвует в удовлетворении только части потребностей генетической программы организма в целом. Потребности организма, таким образом, «составлены» из потребностей геномов его клеток. В примитивных нервных системах разнообразие нейронов и метаболитов, служащих предметами обмена между ними, ограничено [Шеллер, Аксель 1984]. В развитых нервных системах млекопитающих разнообразие клеток огромно [Hahn a.oth. 1982], а число известных метаболитов-пептидов, служащих предметами обмена, постоянно увеличивается и уже превышает 200 [Nemeroff 1986].

Наличие генетической программы у нейронов позволяет применить к описанию активности нейрона такой же целевой подход, как и в описании поведения целостного организма. Анало-

том внешней среды для нейрона можно считать синаптический приток, который является специфическим для каждого нейрона отражением соотношений со средой организма в целом. Специфические потребности геномов различных нейронов в определенных метаболитах и, следовательно, в определенных динамических составах синаптического притока, связанные, возможно, с динамикой синтеза соответствующих внутриклеточных ферментон и рецепторов мембраны [...] обусловливают в совокупности потребности организма в тех или иных факторах среды.

Связи между элементами мозга формируются в соответствии с генетическими программами [Иверсен 1982, Коуэн 1982] и отражают, по-видимому, взаимные потребности нейронов в продуктах метаболизма друг друга. Неполучение соответствующих метаболитов ведет к гибели нейрона. В процессе онтогенеза у человека в разных структурах мозга гибнут от 15 до 90% клеток [Коуэн 1982], видимо, именно потому, что не получают нужных им метаболитов.

Импульсная активность нервных клеток, как и химическая сигнализация у некоторых свободно живущих простейших [Альберте и др. 1986], возникает при несоответствии потребностей определяемого генетической программой метаболизма клетки и реально поступающих метаболитов из крови и от других клеток. Это может наблюдаться как при генетически обусловленном изменении метаболизма данной клетки, так и при изменении притока метаболитов, поступающих от других клеток. Через влияние на другие нервные и не нервные клетки нейрон может изменить телесные процессы и соотношения всего тела со средой, т.е. вызвать определенное внешнее поведение. Это отразится на изменении синаптического притока и получении необходимых метаболитов и (или) прекращении поступления «раздражающих» веществ. Для врожденных частей таких видов поведения как сексуальное [Oomura a.oth. 1983, Pfaff 1986] и пищедобывательное [Оомура 1986] в настоящее время в общих чертах уже известны молекулярные структуры соответствующих генов и конкретные нейроны, в которых эти гены экспрессируются, и продукты этой экспрессии, и клетки-мишени для этих продуктов в определенных структурах мозга, и формы поведения, детерминированные активностью этих клеток.

Таким образом, процессы соотношения генетической программы нейрона, синаптического притока и генерации спайков образуют функциональную систему, изоморфную функциональной системе поведенческого акта [...]. В этом пункте, однако, аналогия между всем организмом и нейроном заканчивается, так как, во-первых, в отличие от многочисленных форм интегральной активности организма нейрон может только давать или не давать спайки; во-вторых, активность нейрона всегда имеет место во взаимодействии с активностью других нейронов; и в-третьих, селективная ценность активности нейрона может быть установлена только на уровне соотношения всего организма со средой, что исключает возможность фиксации «индивидуального» приспособительного эффекта отдельного нейрона.

К индивидуальному обучению не способны, вероятно, не только нейроны, но даже свободно живущие простейшие [...], что связывают еще с высоким темпом деления у этих организмов. Как принято считать, нейроны взрослого мозга окончательно дифференцированы и не делятся; вероятно, именно поэтому прогрессивная эволюция пошла по пути увеличения количества нейронов, что давало селективно ценную возможность установления все более дифференцированных соотношений со средой за счет уже имеющихся клеточных специализаций.

Тот факт, что в импульсном выражении на выходе нейрона имеются только два состояния (наличие или отсутствие спайков), означает, что все многообразие соотношений генетической программы нейрона и синаптического притока в конечном итоге классифицируется только на две группы: «одно и то же» состояние, когда имеется рассогласование и нужно давать спайк, и отличное от него, также «одно и то же» состояние, когда имеется согласование и спайк давать не нужно. Из этого следует, что все многообразие соотношений организма со средой делится нейроном на две части по критерию удовлетворения эго «индивидуальных потребностей». Таким образом, метаболическая специализация нейрона первична по отношению к его поведенческой специализации. Вместе с тем, невозможность индивидуальной пробы и индивидуального приспособительного эффекта означает невозможность обучения индивидуального нейрона. Будучи генетически

специализированными относительно потребностей

в определенном синаптическом притоке, т.е. в определенных состояниях связанных с ними элементов, нейроны тем самым оказываются как бы генетически специализированными и относительно определенных поведенческих актов. Это означает, что поведенческая специализация нейронов генетически предопределена, и в памяти организма могут быть зафиксированы только такие акты, которые допускаются исходным генетическим разнообразием специализаций его нейронов.

Поскольку, как мы установили в прошлой главе, соотношения организма со средой фиксируются как удачные поведенческие акты, очевидно, что нейрон может быть специализирован только относительно поведенческих актов, а не относительно каких-либо функций или аспектов.

Поскольку поведенческая специализация нейронов генетически предопределена и является в действительности его метаболической специализацией, а основное положение современной эволюционной теории состоит в том, что направленное изменение генетической программы клетки невозможно, то это означает, что нейрон специализирован постоянно и не может изменять свою специализацию.

Некоторые нейроны активируются исключительно при осуществлении определенного поведенческого акта и совершенно молчат все остальное время. Постоянное молчание нейрона означает, что все вариации синаптического притока, возникающие при реализации уже имеющихся поведенческих актов, оказываются удовлетворяющими потребностям его генома. Постоянная же активация нейрона означала бы постоянное неудовлетворение потребностей его генома, что, вероятно, не совместимо с жизнью клетки. Возможно, что такие постоянно неудовлетворенные нейроны отмирают или сокращают количество связей, чем и можно объяснить гибель значительного процента нейронов и исчезновение отростков уже в пренатальном онтогенезе [...]. Таким образом, любой спайк нейрона означает рассогласование его программы и синаптического притока. В то же время этот спайк означает извлечение из памяти определенной конкретной системы поведенческого акта. Чем больше рассогласование на данном нейроне и чем выше частота его разрядов, тем, следовательно, в большей степени соответствующая система извлечена из памяти.

Очевидно, что если какой-либо повторяющийся и, следовательно, извлекаемый из памяти отрезок поведенческого континуума образовался с помощью добавки к предшествующему опыту такой системы, которая обеспечивалась и активацией регистрируемого нейрона, то эта активация должна наблюдаться при всех без исключения реализациях данного акта.

Из этого рассмотрения следует, что специализированным относительно какого-либо акта поведения можно считать нейрон, который активируется при всех без исключения случаях реализации этого акта во внешнем поведении. В то же время импульсная активность этого нейрона может наблюдаться и на других отрезках поведенческого континуума, что также означает извлечение из памяти той системы поведенческого акта, относительно которой специализирован данный нейрон, однако во внешнем поведении эта система не проявляется. При этом степень активации нейрона не имеет большого значения для установления его специализации, т.к. относительно одного и того же акта разные нейроны могут быть специализированы в различной степени, что определяется различием рассогласований синаптического притока и генетической программы разных нейронов в одной и той же поведенческой ситуации. Непостоянные активации в каком-либо поведенческом акте не являются достаточными для признания данного нейрона специализированным относительно данного акта. Все статистические характеристики импульсной активности нейрона: формы постстимульных и предрезультатных гистограмм и межимпульсных гистограмм отражают различные статистические характеристики активации нейрона и, следовательно, соответствующей системы.