Теория функциональных систем в психофизиологии
Теория функциональных систем была создана П.К. Анохиным на основе физиологических фактов, вскрывших качественную специфичность процессов интеграции различных физиологических процессов в одно целое — функциональную систему целостного поведения. Тем самым был открыт совершенно новый вид процессов в целостном организме — системных процессов, или процессов организации физиологических процессов. Как вспоминал П.К. Анохин [1975], первоначально эта теория возникла из необходимости объяснить восстановление нормальной локомоции при различных искусственных нервных анастомозах и изменений костных прикреплений флексоров и экстензоров. Эти факты, а также данные о сопряженности двигательной и секре-
торной активностей в условных рефлексах, показывали подчиненность отдельных функций целому поведению, и для понимания поведения требовали не определения функций отдельных морфологических частей тела или мозга, а изучения организации целостных соотношений организма со средой.
Поскольку было ясно, что поведение современных организмов является продуктом эволюции, естественного отбора, то в качестве единицы поведения могло быть выделено только обеспечение какого-либо качественно специфического соотношения организма со средой, способствующего его выживанию и размножению. Такое соотношение получило в теории функциональных систем название полезного приспособительного эффекта или результата, а совокупность всех морфологически различных элементов организма, активность которых приводит к этому результату, была обозначена как функциональная система, причем полезный результат выступал как системообразующий фактор.
«Посмотрите на котенка» — писал П.К. Анохин, — «который проделывает ритмические чесательные движения, устраняя какой-то раздражающий агент в области уха. Это не только тривиальный «чесательный рефлекс», это в подлинном смысле слова консолидация всех частей системы на результат. Действительно, в этом случае не только лапа тянется к голове, т.е. к пункту раздражения, но и голова тянется к лапе, шейная мускулатура на стороне чесания избирательно напряжена, в результате вся голова наклонена к лапе, туловище также изогнуто таким образом, что облегчаются свободные манипуляции лап, и даже три незанятые прямо чесанием конечности расположены таким образом, чтобы с точки зрения позы тела и центра тяжести обеспечить успех чесания. Как можно видеть, весь организм устремлен к фокусу результата, следовательно, ни одна мышца тела не остается безучастной в получении полезного результата. Мы имеем в подлинном смысле слова систему отношений, полностью подчиненную получению полезного организму в данный момент результата» [1975, с. 325]. Эта интеграция активности различных в анатомическом отношении структур и подчиненность любого входящего в поведенческий акт физиологического процесса общему результату исключали возможность осуществления какой-либо физиологической функции, включенной в поведение, как
самостоятельной реакции какой-либо структуры на какое-либо цельное воздействие. Только организация в целом определяет форму активности каждого элемента, причем «компоненты той «ли иной анатомической принадлежности мобилизуются и вовлекаются в систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата» [Анохин 1975, с. 35].
Согласно теории функциональных систем, поведение не разделяется на сенсорные, моторные и т.п. процессы или функции, выполняемые теми или иными структурами, а состоит из поведенческих актов, т.е. изменений всегда целостных соотношений всего организма со средой. Поведенческие акты осуществляются активностью систем элементов различной морфологической принадлежности, взаимосодействующих в достижении того или иного полезного результата, т.е. адаптивного соотношения организма со средой. Например, такой акт, как захват пищи, осуществляется активностью некоторых мышечных, сосудистых, железистых и т.д. элементов в различных областях тела и активностью некоторых нервных элементов в самых различных областях мозга. И вся эта активность направлена на то, чтобы пища оказалась во рту. При этом под функциональной системой понимается такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь динамически в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к приспособительному эффекту, полезному для организма именно в этой ситуации [Анохин 1968]. С другой стороны, «системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных элементов, у которых взаимодействие и взаимоотношения приобретают характер взаимосодействия компонентов на получение фокусированного полезного результата» [Анохин 1975, с. 37]. Разработанная П.К.Анохиным общая теория функциональных систем оказалась применимой в самых разных областях науки, поскольку позволяла охватывать единым пониманием многие аспекты эволюции соотношений организма со средой от зарождения жизни и до развития социальных систем. Это единство понимания вносится понятием результата как универсального системообразующего фактора: «Само появление устойчивых систем с чертами саморегуляции стало возможным только потому, что возник первый результат этой саморегуляции в виде самоустойчивости, способной к сопротивлению внешним
воздействиям. Следовательно, регуляторная роль результата системы была первым движущим фактором развития систем, который сопровождал все этапы предбиологического, биологического и социального развития материи» [Анохин 1975, с. 339].
В этой работе мы многократно будем возвращаться к различным положениям теории функциональных систем, в настоящий же момент нам важно рассмотреть, какие изменения эта теория внесла в представления о физиологических и психических явлениях и в проблему их соотношения.
Начнем с понятия о структурах мозга. Различные структуры эволюционно появляются в результате генетической изменчивости организмов; их появление может оказаться селективно бесполезным, вредным или ценным, что будет установлено лишь последующим естественным отбором, который имеет дело только с поведением. Эмбриогенетические исследования, показавшие, что элементы мозга и различных органов тела созревают избирательно, причем именно так, чтобы к моменту рождения могли быть обеспечены только жизненно важные для новорожденного функции, привели к созданию теории системогенеза [Анохин 1968], в свете которой понятие структуры, т.е. результата закономерного процесса органогенеза, не имеет значения «детали» и не связано с определенным «назначением» или «функцией».
Согласно теории функциональной системы, какое-либо дробление целостного организма на части, т.е. на отдельные функции, возможно только в соответствии с достигаемыми результатами. Достижение какого-либо результата в соотношении организма со средой и есть функция, т.е. часть общей работы, а организованная совокупность активности, приводящая к достижению этого результата, и есть функциональная система.
С этой системной позиции не только любая функция оказывается полиструктурной, но и любая структура — полифункциональной, т.к. в особенностях структуры фиксируется не одна функция, а все, в осуществлении которых может быть использована данная структура. Например, такой результат, как смачивание пищи в полости рта, получается целой функциональной системой, включающей активность многих нервных, мышечных, сосудистых, железистых и иных морфологических элементов. Вместе с тем, один и тот же процесс слюноотделения и актив-
ность одной и той же структуры, например, слюнной железы собаки могут использоваться для достижения различных результатов: только для смачивания и первичной ферментативной Обработки пиши, но и для терморегуляции, зализывания ран и Таким образом, в особенностях структуры слюнной железы зафиксирована вся совокупность функций, в которых вообще может быть использована слюнная железа, но в каждой отдельной функциональной системе используется только часть этих возможностей.
Из этого рассмотрения ясно, что «физиология сенсорных систем» или «физиология движений», связывающие отдельные функции с отдельными структурами мозга, обязаны своим существованием лишь морфо-функциональному подходу к деятельности мозга.
Теория функциональных систем не только полностью порывает с морфо-функциональным и традиционным рефлекторным подходом к объяснению поведения, но и создает новую систему понятий в физиологии. Поведение рассматривается как континуум, а единицей анализа поведения признается не рефлекс, а поведенческий акт, понимаемый как элементарный цикл соотношения целостного организма со средой, в котором выделяются не «афферентные» и «эфферентные», связанные с локальными субстратами процессы, а системные процессы, т.е. процессы организации активности элементов «различной анатомической принадлежности» в единое целое, в функциональную систему.
Огромное революционное значение имеет также положение теории функциональных систем о том, что активность организма в поведении детерминирована «опережающим отражением действительности» [Анохин 1978, с. 7], и организация всех процессов в системе является «информационным эквивалентом результата» [Анохин 1978, с. 287], т.е. будущего по отношению к активности организма события.
С позиции теории функциональной системы меняется сама проблематика нейрофизиологических исследований поведения: подлежащими исследованию в поведении становятся не «пути проведения возбуждения» и не процессы в тех или иных «центрах» или структурах, а закономерности организации клеточных Физиологических процессов в различных видах поведения, отра-
жение в этой организации структуры среды, детерминация этой организацией двигательной активности организма и т.п.
Открытие системных процессов внутри организма обусловливает совершенно определенную трактовку как среды, так и соотношения организма и среды. Согласно теории функциональной системы, в отличие от рассмотрения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и локальной рефлекторной реакцией, имеющих место у наркотизированных или спинальных препаратов, и принимавшихся как основа поведения в физиологии высшей нервной деятельности, поведение трактуется как средство двустороннего информационного соотношения организма и среды. Обмен организованностью, или информацией, между организмом и средой может быть описан только системными категориями, которые характеризуют внешнюю среду и процессы внутри организма с точки зрения их соотношения Внешняя среда должна характеризоваться не только определенной организацией ее элементов во времени и пространстве, доступной наблюдателю, но и наличием у изучаемого организма возможности так или иначе использовать эту организацию элементов среды в поведении. С другой стороны, процессы в организме, в свою очередь, должны характеризовать не только определенную организацию активности элементов организма, но и связь этой организации с определенными внешними событиями. Поэтому все понятия теории функциональной системы одновременно обозначают как определенную организацию среды, так и определенную организацию элементов внутри организма.
Поскольку при системном подходе принимается, что единство психики как системы выражается в том, что, являясь субъективным отражением объективной действительности, она осуществляет функцию регуляции поведения, то сопоставление психологического и физиологического в поведении оказывается сопоставлением отражения объективной действительности в организации физиологических элементарных процессов и самой реализацией этих процессов в одних и тех же функциональных системах.
Как «жизнь характеризуется не какими-либо определенными свойствами, а особенной специфической комбинацией этих свойств» [Опарин 1924, с. 36], так и поведение представляет собой
не какие-то особые процессы, а специфическую организацию элементарных клеточных процессов физиологического уровня. Эти процессы организации качественно специфичны и двусторонни, организация среды обусловливает организацию процессов внутри организма, что в свою очередь приводит к организованным-воздействиям организма на среду и к новой организации среды и т.д. Весь этот постоянный циклический процесс в системной терминологии и обозначается общим термином — поведение.
Доказав наличие специфических системных процессов интеграции элементарных клеточных физиологических процессов, качественно отличных от этих элементарных физиологических процессов, теория функциональной системы устранила основное препятствие на пути единого психофизиологического понимания поведения, которое состояло в том, что в аналитических нейрофизиологических экспериментах исследователь всегда имеет дело только с локальными и частными процессами, в то время как поведение и психика осуществляются мозгом и организмом как целыми. Тем самым теория функциональной системы обеспечила возможность общего решения психофизиологической проблемы, которое в самом общем виде может состоять в том, что организация физиологических клеточных процессов в единую систему осуществляется с помощью качественно своеобразных системных процессов: их субстрат — клеточная физиология, их информационное содержание — свойства и отношения внешних объектов.
В связи с тем, что психика объективно проявляется только через поведение, и в современное представление о психике обязательно входит понятие деятельности или поведения, можно предполагать, что выделяемые психологами специфические психические процессы сопоставимы с какими-то специфическими характеристиками одних и тех же системных процессов соответствующего поведения, что согласуется с положением о целостности психики. Системность процессов, лежащих в основе поведения и психики, принадлежит, по-видимому, к тем общим признакам «всякого психического процесса, которые составляют основу различения психического и непсихического» [Веккер 1974, с. 10].
Поскольку системные процессы являются одновременно и физиологическими и психическими, в зависимости от аспекта их рассмотрения, и внутри организма они представляют собой
процессы именно организации элементарных клеточных процессов, то такая точка зрения избегает отождествления психических и физиологических процессов. Она избегает и психофизиологического параллелизма, так как системные процессы — это процессы организации именно физиологических элементарных процессов, и психика оказывается продуктом мозга. Так как внутренняя организация элементарных клеточных процессов определяется организацией среды (прошлой и будущей), т.е. ее предметной структурой, то психика не может быть исключена из анализа поведения. И, наконец, так как системные процессы «состоят» исключительно из клеточных физиологических процессов, и новое качество достигается исключительно за счет их организации, то физиологическое и психическое оказывается лишь разными аспектами рассмотрения одних и тех же системных процессов, что исключает какие-либо психофизиологические взаимодействия.
Эти теоретические положения теории функциональной системы мы реализовали в нескольких сериях экспериментов. При изучении суммарной электрической активности и импульсации отдельных нейронов различных областей мозга в поведенческих актах, например, таких, как подход кролика к кормушке после вспышки света, мы получили следующие основные результаты.
1) В условиях поведения в анатомически различных областях мозга имеют место не локальные и частные, а одни и те же системные процессы организации активности элементов в систему; активность любого нейрона отражает его вовлечение в те или иные фазы организации и реализации функциональной системы поведенческого акта.
2) Активность нейронов в любой структуре не является афферентной или эфферентной, а одновременно соответствует как определенным условиям среды, так и определенной форме двигательной активности.
3) При осуществлении поведения активность нейронов отражает их вовлечение в систему, где организация всех процессов является информационным эквивалентом результата, т.е. будущего события, а не предшествующего (в том числе предъявленного).
Из этих результатов, отраженных во многих публикациях [Швырков 1978, Шевченко 1982, Александров, Максимова 1985, Безденежных 1986, Александров 1989] вытекают, как нам представляется, важные для подхода к решению психофизиологической проблемы следствия.
1) Генерация спайка нейроном является, конечно, физиологическим процессом; вместе с тем этот физиологический процесс организуется, т.е. спайк генерируется или кет, в зависимости от межнейронных системных процессов, которые подчиняются специфическим закономерностям взаимодействия массы нейронов. Клеточные, физиологические, элементарные и системные общемозговые процессы представляют собой разные уровни организации процессов в организме. Первые остаются под наркозом или в коматозном состоянии и даже в спинальном или нервно-мышечном препарате; вторые же существуют только у целостного бодрствующего, активно соотносящегося со средой организма. Это объясняет невозможность прямого соотнесения психических и физиологических явлений, так как такое соотнесение перескакивает через уровень системных процессов, которые являются непосредственной основой поведения, а следовательно, и психики.
2) Системные процессы, или «процессы организации физиологических процессов», в межнейронных отношениях отражают не анатомические связи той или иной структуры, которые хотя и избирательно, но используются в любой форме поведения, а сами эти формы поведения, т.е. определенные формы взаимоотношений целостного организма и среды. Это уже показывает, что объективных оснований для картезианского противопоставления души и тела нет, так как организация процессов в системе является внутренним отражением среды, и в тоже время это организация именно элементарных физиологических процессов. Психическое, таким образом, выступает уже как системное качество организации физиологических клеточных процессов.
3) Если бы, однако, организация активности нейронов в системе поведенческого акта непосредственно отражала «прошлую среду », т .е. свойства предъявленного стимула, то элементы стимула могли бы непосредственно возбуждать соответствующие рецепторы и далее вызывать отдельные рефлекторные физиологические
реакции, как это и постулировалось учением о высшей нервной деятельности. Механизмы поведения при этом оставались бы физиологическими, и их организация, даже отражая организацию элементов стимула, оказалась бы параллельной с чисто физиологическими процессами детерминации поведения стимулом.
Тот факт, что организация активности нейронов в системе поведенческого акта является информационным эквивалентом результата, т.е. извлеченного из памяти будущего события, означает, что в поведении имеет место именно психическая, т.е. информационная детерминация элементарных физиологических процессов через системные. При этом образ будущего результата, или акцептор результатов действия, не только является опережающим отражением действительности, но и одновременно регулятором соответствующей целенаправленной двигательной активности организма.
Дальнейшим развитием теории функциональных систем в психофизиологии стала разработанная нами системно-эволюционная теория.