Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами

Лабильность может изменяться в процессе длительного воз­действия раздражителей. Это, в част­ности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе своей жизне­деятельности. При этом у ткани возни­кают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более вы­сокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Введенского, академик А.А.Ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма.

Н.Е. Введенский (слева) и А.А. Ухтомский.

Возникновение пессимального сокра­щения в мышце Введенский объяснял как результат перехода возбудительно­го процесса в процесс тормозной, возникающий вследствие избыточной де­поляризации ткани и протекающий по типу катодической депрессии.

Парабиоз Н.Е.Введенского

Экспериментальные факты, состав­ляющие основу учения о парабиозе, Н.Е.Вве­ден­ский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбужде­ние, торможение и наркоз».

Опы­ты проводились на нервно-мышечном препарате. Схема опыта показана на рис. 2092313240 и 209231324.

Нервно-мышечный препа­рат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов:

1. для нанесения раздражения (стимуляции)

2. для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

3. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциал нерва между интактным и альтерированным участка­ми.

О частоте следования импульсов после альтерированного участка можно было судить по наличию, характеру и амплитуде тетанического сокращения икроножной мышцы. Но к этому мы вернёмся изучив физиологию мышечного сокращения (лекция 5).

Если же участок между раздра­жающими электродами и мышцей под­вергнуть действию наркотических ве­ществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некото­рое время исчезает[V.G.78] .

Рис. 209231324. Схема опыта

Н.Е.Вве­денский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает транс­формироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение.

Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тща­тельному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фа­зы:

1. уравнительную

2. парадоксальную

3. тормозную

Выделенные фазы характеризовались разной степенью возбудимости и про­водимости при нанесении на нерв сла­бых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражении (рис. ).

Рис. 050601100. Парабиоз и его фазы. A — раздражители разной силы и от­ветные реакции на них; B — до парабиоза; C — в уравнительную; D — па­радоксальную; E — тор­мозную фазу па­ра­био­за

В уравнительную фазу происходит уравнивание ответной реак­ции на раздражители разной силы и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются рав­ные по величине ответные реакции. Это происходит потому, что в уравнитель­ной фазе понижение возбудимости вы­ражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражении слабой силы. Более бы­строе снижение возбудимости и прово­димости для большей силы (частоты) предопределяет развитие следующей парадоксальной фазы.

В парадоксальную фазу реакция тем больше, чем меньше сила раздражения. При этом можно наблюдать, когда на слабые и умеренные раздражения ответная ре­акция регистрируется, а на сильные нет.

Парадоксальная фаза сменяется тормозной фазой, когда все раздражи­тели становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции.

Если наркотическое вещество продол­жает действовать после развития тор­мозной фазы, то в нерве могут прои­зойти необратимые изменения и он по­гибает. Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восста­навливает свою исходную возбуди­мость и проводимость, а процесс вос­становления проходит через развитие парадоксальной фазы.

Гальванометрические исследования позволили выявить, что участок нерва, на который действует вещество, по от­ношению к интактному имеет отрица­тельный заряд, так как он деполяризуется.

В дальнейшем Введенский использо­вал различные методы воздействия на нерв: химические вещества (аммиак и др.), нагревание и охлаждение, посто­янный электрический ток и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изме­нения возбудимости в исследуемом препарате. Учитывая, что обнаружен­ные явления могут возникать не толь­ко при действии наркотиков, но и дру­гих разнообразных влияний, Введен­ский выбрал для обозначения этих яв­лений термин парабиоз, так как во время тормозной фазы нерв утрачива­ет свои физиологические свойства и сходен с умершим нервом, а, кроме то­го, за тормозной фазой может после­довать истинная смерть.

Обобщая результаты исследований по изучению парабиоза, Н.Е.Введен­ский сделал вывод, что парабиоз — это своеобразное, локальное, длительное состояние возбуждения, возникающее в ответ на разнообразные внешние воз­действия, способные взаимодейство­вать с распространяющимся возбуждением, и развивающееся на фоне избыточной, чрезмерной деполяризации.

Для живых образований, находящихся в состоянии парабиоза, характерно снижение возбудимости и лабильности. Микроэлектродные исследования парабиоза подтверждают его правомерность. Регистрация изменений мембранного потенциала, в частности, показала, что развитие фаз парабиоза дей­ствительно протекает на фоне прогрессирующей деполяризации. Счи­тают, что механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки или волокна.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых обра­зований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко ис­пользуется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

Если с нерва убрать повреждающий фактор, нормальная возбудимость будет восстанавливаться в обратном порядке E , D, C, B.

Литература

Физиология человека Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С. 45-48, 55–58.

Физиология человека В двух томах . Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г. С. 34–38, 48-51.

[V.G.1]Во-первых, это дань традиции. Но часто хочется воскликнуть: «Осторожно! Традиция!».

[Б2] Пример из любимой Вами физики: вначале изучается кинематика (движение тел, явление), затем динамика (причина).

[Б3]Видим болезнь – изучаем – находим причину,

[Б4]++491+с.28

[Б5]++414+ очень изменено мной определение

[V.G.6]– потенциалом действия, локальным ответом, постсинаптическим, рецепторным и генераторным потенциалами

[V.G.7]++743+С.45

[Б8]происхождению

[Б9]++484+с238

[Б10]++421+с372

[A11][++421+ C.372, ++750+ С.369]

[Б12]++414+с223

[Б13]Световой раздражитель может . иметь много валентностей в зависимости от его частоты и сенсорного впечатления о нём (красную, синюю и т.д.).

[Б14]++484+с238

[V.G.15]для них

[Б16]++484+ с238

[V.G.17]для них

[Б18]++484+

[Б19]++484+

[Б20]++484+

[Б21]++421+с372

[V.G.22]++743+С.45

[V.G.23]73 ++484+ с238

[V.G.24]трапецеидальный ++616+с2-7

[Б25]73 ++484+ с238

[Б26]++601+с48

[A27][++601+с48]

[Б28]++644+с12.

[A29][++644+C.12]

[Б30]++601+с48

[Б31]переработать по++414с305-306

[Б32]73 ++484+

[Б33]++491+с29

[Б34]++491+с30

[Б35]++484+

[Б36]Под градиен­том раздражения понимают скорость нарастания силы раздражения до оп­ределенной величины [Б36].

[Б37]++484+

[Б38]++484+

[Б39]75

[Б40]++484+

[Б41]++484+

[Б42]++484+

[Б43]++484+

[Б44]++484+

[Б45]Минимальное

[A46]http://ru.wikipedia.org/wiki/

[Б47]++484+

[V.G.48]

[Б49]++484+

[Б50]++484+

[Б51]++484+

[Б52]++484+

[Б53]++484+

[Б54]++484+

[Б55]++484+

[Б56]++414+с.88-89

[Б57]++491+с28-29

[Б58]градусной

[Б59]++484+

[Б60]++484+

[Б61]++484+

[Б62]++512+c374

[a63]Изменения электрофизиологических характеристик возбудимых структур во времени

[A64]. [++512+С.374].

[Б65]переработать: как долго?

[A66]– подробнее см. [++512+С.375].

[A67][++501+C.40]

[A68][++501+C.40].

[V.G.69]Переработать по свободе перечислить недостатки

[V.G.70]

[Б71]++421+с56, 54

[Б72]Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

При замыкании электрической цепи сила сокращения мышц под катодом (катод‑замыкательное сокращение, КЗС) больше, чем под анодом (анод‑замыкательное сокращение, АЗС). При размыкании цепи наблюдают обратные соотношения: сила анод‑размыкательного сокращения мышцы (АЗС) больше катод-размыкательного (КРС).

Таким образом, полярнызй закон Пфлюгера для со­кращения мышц может быть выражен следующим неравенством

КЗС > АЗС > АРС > КРС

Следует отметить, что с увеличением амплитуды элек­трического стимула возбуждается все большее число мышечных волокон, пока не наступит сокращение всех волокон данной мышцы (лестница Боудича).

Изучение механизма полярного действия электрического тока стало возможным только после того, как был разработан описанный метод одновременного введения в клетки двух микроэлектродов: одного — для раздражения, другого — для отведения потенциалов.

[V.G.73]аппарате

[Б74]++512+ 374с

[V.G.75]РАЗДРАЖЕНИЯ

[V.G.76](с^-1)

[V.G.77](с^-1)

[V.G.78]внезапно