С мультимедийным сопровождением

Министерство спорта, туризма и молодежной политики

Российской Федерации

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Волгоградская государственная академия физической культуры»

Кафедра физиологии

А.Г.КАМЧАТНИКОВ

Психофизиология

Спортивной деятельности

Учебно-методическое пособие

(для самостоятельной работы студентов)

С мультимедийным сопровождением

Волгоград – 2011

ББК 88.4

К 188

Рецензенты:

доктор медицинских наук, профессор В.И.МАКАРОВ,

доктор медицинских наук, профессор С.В. Клаучек

Допущено к изданию решением ученого совета ФГОУВПО «ВГАФК» в качестве учебно-методического пособия

Камчатников А.Г. Психофизиология спортивной деятельности:Учебно-методическое пособие (для самостоятельной работы студентов) с мультимедийным сопровождением. - Волгоград: ФГОУВПО «ВГАФК», 2011. - 174 с.

Учебно-методическое пособие предназначено для самостоятельной работы студентов по специальностям 032101 - физическая культура и спорт, 032102 - физическая культура для лиц с отклонениями в состоянии здоровья (адаптивная физическая культура) в рамках изучения курса «Спортивная физиология», а так же для магистрантов и аспирантов.

В учебном пособии рассмотрены психофизиологические основы двигательной активности, даны представления о классификации и характеристике психофункциональных состояний возникающих при специфической мышечной деятельности спортсменов. Представлена информация о способах диагностики и оптимизации психофункциональных состояний. Кроме того, изложены представления о психофизиологических основах развития двигательных качеств.

Для отработки умений и навыков, самопроверки, в пособии представлены контрольные вопросы и задания, составленные с учётом требований государственного стандарта по данной учебно-научной дисциплине учебного плана.

Пособие может быть использовано специалистами, работающими в области физиологии спорта, физической культуры, тренерами.

ББК 88.4

ã А.Г.Камчатников, 2011

ã ФГОУ ВПО «ВГАФК», 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии. 5

1.1. Введение в психофизиологию. 5

1.2. Методы психофизиологии. 9

1.3. Вопросы для повторения и закрепления. 10

1.4. Темы рефератов и практических работ для самостоятельной и индивидуальной работы: 10

Глава 2. Психофизиология двигательной активности. 11

2.1. Строение двигательной системы. 11

2.2. Классификация движений. 14

2.3. Функциональная организация произвольного движения. 22

2.4. Электрофизиологические корреляты организации движения. 24

2.4.1. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями. 27

2.4.2. Нейронная активность. 30

2.5. Вопросы для повторения и закрепления. 31

2.6. Темы рефератов и практических работ для самостоятельной и индивидуальной работы: 31

Глава 3. Психофизиологические основы состояний. 32

3.1. Определение понятия «состояние» в физиологии и психологии. 32

3.2. Состояния как системные реакции. Структура состояний. 36

3.3. Активная природа состояний. Функции состояний. Фазность развития состояний. 40

3.4. Свойства и характеристики состояний. 44

3.5. Состояния и индивидуальные особенности человека. 46

3.6. Различные подходы к классификации состояний. 47

3.7. Эмоции и их роль для целенаправленной деятельности. 56

3.7.1. Физиологический субстрат эмоций. 59

3.7.2. Функции эмоций. 60

3.7.3. Адаптивное значение эмоций. Роль эмоций в организации целенаправленной деятельности человека (по П.В.Симонову). 63

3.8. Активационные состояния. Функциональные (базовые активационные) состояния. 66

3.9. Вопросы для повторения и закрепления: 78

3.10. Темы рефератов и практических работ для самостоятельной и индивидуальной работы: 78

Глава 4. Диагностика и регуляция состояний. 79

4.1. Диагностика психофизиологических состояний. 79

4.2. Методология диагностики состояний. 81

4.3. Роль переживаний субъектов в диагностике их состояний. 86

4.4. Диагностика состояний (индивидуальные и половые особенности). 89

4.5. Регуляция психических состояний. 90

4.6. Вопросы для повторения и закрепления: 100

4.7. Темы рефератов и практических работ для самостоятельной и индивидуальной работы: 101

Глава 5. Психофизиология спортивной деятельности. 102

5.1. Психофизиологические основы развития двигательных качеств. 102

5.1.1. Структура и классификация двигательных качеств. 102

5.1.2. Психофизиологическая характеристика основных двигательных качеств. 104

5.1.3. Половые и возрастные особенности развития двигательных и психофизиологических качеств. 117

5.1.4. Выраженность психомоторных качеств у представителей разных видов спорта. 127

5.2. Психофизиологическая характеристика состояния тренированности и «спортивной формы» как устойчивое оптимальное функциональное состояние. 131

5.3. Психофизиологическая характеристика состояния парабиоза. 138

5.4. Психофизиологическая характеристика состояний, вызванных интенсивной длительной деятельностью. 140

5.4.1. «Мертвая точка». 140

5.4.2. «Второе дыхание». 143

5.4.3 Состояние утомления. 144

5.5. Психофизиологическая характеристика состояний, вызываемых монотонной тренировочной деятельностью. 162

5.6. Вопросы для повторения и закрепления: 169

5.7. Темы рефератов и практических работ для самостоятельной и индивидуальной работы: 169

Литература. 171

Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии.

Введение в психофизиологию.

Психофизиологические наблюдения столь же стары, как старо наблюдение того первого юноши, который увидел, как покрасне­ла девушка. Это древнее и благородное явление легло в основу нескольких современных научных концепций. О психологиче­ском состоянии другого человека всегда судили по какому-нибудь четкому физиологическому изменению (например, по увеличению притока крови к лицу). Кроме того, считалось, что физиологическое изменение — более верное свидетельство, чем любые слова. Чем энергичнее молодая леди отрицает свое смущение, тем больше в нем убеждается ее собеседник.

Вскоре появились и практические приложения знаний, полу­ченных путем психологических наблюдений. В ряде государств существовали примитивные методы детекции лжи. В Китае, например, человеку, обвиняемому в преступлении, давали в рот пригоршню сухого риса, и если он был в состоянии пол­ностью выплюнуть рис, его признавали невиновным. У англосак­сов применялась сходная процедура: если обвиняемый мог легко разжевать и проглотить кусок сухого хлеба, его осво­бождали. Обе эти пробы на невиновность основывались на том факте, что при стрессе активируется симпатическая нерв­ная система и в результате этого, в частности, замедляется слюноотделение. В основе таких приемов лежало представление о том, что виновный должен испытывать тревогу, от которой у него пересохнет во рту, и поэтому ему будет трудно прожевать или выплюнуть что-либо. К сожалению, при этом игнорировалось то, что и невиновный может быть напуган и у него тоже может пересохнуть во рту.

Одним из первых, кто провел более систематические наблю­дения над телесными изменениями как признаками эмоций, был древнеримский врач Гален. Однаж­ды к этому знаменитому врачу обратилась женщина, которая жаловалась на ряд физических симптомов, причем у нее были также и эмоциональные нарушения. В какой-то момент вра­чебного осмотра, стоявший рядом человек, случайно упомянул, что он недавно видел в театре молодого танцора Пилада. Гален заметил, что при этом замечании у пациентки «пульс сделался нерегулярным — он вдруг резко участился, что говорит о душевном смятении». При дальнейшем обследовании Гален стал время от времени произносить имена различных молодых танцоров, однако пульс женщины изменялся только тогда, когда она слышала имя Пилада. Окончательным диа­гнозом Галена было то, что больная страдает от несчастной любви — болезни, которая остается неизлечимой, и по сей день.

Как утверждает наука, человек есть животное. Но если мы пойдем дальше таких примеров, как замирание сердца от страха или восторга, то окажется, что мы редко думаем о себе как о биологическом существе. В моменты резкого физического напряжения или эмоционального возбуждения вы можете от­четливо ощущать состояние своего тела, однако при более обычных обстоятельствах все протекающие в нем процессы остаются неосознанными.

Даже чтение этой книги в спокойной позе за столом тре­бует сложного согласования функций организма. Фактически все они регулируются мозгом без всякого сознательного участия с вашей стороны. Представьте себе, как трудно было бы извлечь смысл из написанного, если бы вам надо было постоянно приказывать глазам, чтобы они переходили с одного ключевого слова на другое! «Хорошо, глаза мои! Какое же следующее слово я должен теперь читать? Попробуем следую­щую фразу справа». Вместо этого, в то время как все системы тела продолжают работать сами по себе, наши глаза сколь­зят по тексту, получая первичные элементы информации и позволяя мозгу извлекать из них общий смысл. А ведь глаза — это лишь наиболее очевидная отправная точка для нашего анализа. Каждый поворот страницы требует синхронного дей­ствия сотен мышечных волокон кисти, предплечья и плеча. Чтобы совершился этот несложный акт, должно произойти перераспределение крови во всем теле. Кроме этого, вы можете, задумавшись, нахмурить лоб, можете сжать или приоткрыть губы и даже, не думая о том, переменить позу на более удоб­ную. Все это регулирует мозг даже тогда, когда мы сосредо­точены на смысле читаемых слов или же пускаемся в фантазии относительно персоны, сидящей в другом конце библиотеки.

Психофизиология изучает роль всех этих многочисленных процессов организма в поведении и осознаваемых психических процессах. Название этой науки составлено из корня «психо...», означающего душевные переживания, и слова «физиология», предполагающего акцент на телесных изменениях, с которыми эти переживания связаны. Это попытка наблюдать работу всей нашей скрытой «механики» — от ежесекундной регуляции притока крови к сердцу до организации разрядов нервных кле­ток в коре мозга, где представлены наши благороднейшие идеалы.

Мы живем в то время, когда успехи медицинской техники позволяют нашему взору все легче проникать в наше внутрен­нее пространство. Честер Дарроу так писал об этом в первом номере журнала «Психофизиология»: «Инже­неры-электронщики не только расширили доступную нам область внешнего пространства, но и дали нам почти неогра­ниченные возможности для проникновения в то, что некогда считалось недоступными тайниками человеческого организма». Мы находимся в начале длительного путешествия внутрь че­ловеческого тела, где нам хотелось бы проследить все слож­ные процессы приспособления к вечно изменяющемуся миру.

В центре внимания психофизиологии, по существу, нахо­дится роль физиологических процессов во внутренних пережи­ваниях человека. Как самостоятельная дисциплина эта наука сравнительно молода.

Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Близка к психофизиологии — физиологическая психология, наука, возникшая в конце XIX века как раздел экспериментальной психологии. Термин "физиологическая психология" был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. В настоящее время физиологическая психология понимается как отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации (см. Психологический словарь, 1996). Задачи психофизиологии и физиологической психологии практически совпадают, и в настоящее время различия между ними носят в основном терминологический характер.

Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено А.Р. Лурией (1973). Согласно представлениям А.Р. Лурии, физиологическая психология изучает основы сложных психических процессов — мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов, т.е. отдельных психических процессов и функций. Она образовалась в результате накопления большого объема эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в разнообразных психических состояниях.

Предметом психофизиологии, как подчеркивал А.Р. Лурия, служит поведение человека или животного. При этом поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология — это физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности.

При рассмотрении основ психофизиологии нельзя обойти вниманием раздел физиологии, созданный И.П.Павловым – физиологию высшей нервной деятельности (ВНД). «Традиционно под физиологией ВНД понимают науку, изучающую нейрофизиологические механизмы отражающих внешний мир психических функций (т.е. процессов опознания сигналов, их фиксации в памяти и т.д.), равно, как и механизмы внешне реализуемого поведения. Согласно И.П.Павлову понятие «ВНД» призвано заменить прежний термин «психическая деятельность» человека и животных. Проявления ВНД присущи всем организмам, обладающим нервной системой – их изучает сравнительная физиология ВНД. В основе ВНД лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система в виде слов, математических символов, образов художественных произведений, составляющих содержание специально человеческого сознания. В современном ее понимании ВНД предстает как диалектическое единство активности и реактивности. Присущие живым существам потребности придают психическому отражению и поведению в целом изначальную активность, а их рефлекторная природа делает поведение целенаправленным, соответствующим объективным условиям окружающей среды» (Словарь физиологических терминов, М., Наука, 1987, с.93). Сопоставление данного определения физиологии ВНД показывает, что она не имеет принципиальных различий с психофизиологий.

Психофизиология как самостоятельная наука изучает физиологические механизмы субъективных явлений, известных как ощущение, восприятие, воображение, мышление, эмоции, чувства, настроения, мотивы намерения, память, речь, процесс обучения, произвольная регуляция действий. В психофизиологии предпринимается попытка теоретического и экспериментального обоснования правомерности рассмотрения мозга как сложной динамической системы, проводится сопоставлений классических представлений о принципах организации и функционирования мозга с взглядами, базирующимися на понимании мозга как самоорганизующейся системы.

В психофизиологии изучаются естественные принципы управления в психофизиологических системах человека и принципы управления поведения человека в целом. Создание теоретической основы дисциплины состоит в получении данных о духовных, психических и физиологических механизмах поведения человека, систематизация этих данных и синтез законов психофизиологии. Эти цели имеет фундаментальная, или теоретическая психофизиология. Использование теории психофизиологии для предсказания поведения человека, для оптимизации управления человека своим поведением и для морально оправданного эффективного внешнего управления поведением человека. Эти цели имеет практическая, или прикладная психофизиология

Проблема исследования мозга человека, проблема соотношения мозга и психики одна из самых захватывающих задач, которые ставились в науке. Поставлена цель познать нечто, равное по сложности самому инструменту познания (С.В.Медведев).

К числу задач психофизиологии принадлежит анализ нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе восприятия (в частности, распознавания образов), научения, мышления, памяти, пластичности мозга. Другой важнейшей задачей является изучение механизмов сознания и одной из ключевых проблем психофизиологии – проблеме соотношения мозга и сознания.

Методы психофизиологии.

Часто считают, что в психофизиологическом исследовании на человеке должны использоваться только неинвазивные методы (не проникающие через поверхность кожи, бескровные), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефалограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванического рефлекса (КГР) и др. Но в настоящее время самое широкое распространение получили психофизиологические исследования с привлечением методов регистрации нейронной активности не только у животных, но и у человека. Кроме этого, в психофизиологических исследованиях довольно часто (особенно, когда речь идет о животных) дополнительно к перечисленным показателям (и обязательно вместе с ними) привлекается анализ целостного поведения.

Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие проблемы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обучения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и психической деятельности, а также межполушарные отношения, диагностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология индивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информации в нервной системе и др.

Вопросы для повторения и закрепления

1. Психофизиология. Предмет и основные задачи психофизиологии?

2. Методы психофизиологии?

3. Проблемы и сфера интересов психофизиологии?

1.4. Темы рефератов и практических работ для самостоятельной и индивидуальной работы:

1. История психофизиологии.

2. Психофизиология индивидуальных различий.

3. Нейронные механизмы поведения и психической деятельности.

Таблица 2.1

Общий план организации двигательной системы.

Структура	Функция, выполняемая изолированной структурой	Роль структуры в осуществлении движения
Подкорковые и корковые мотивационные зоны	Побуждение к действию	План
Ассоциативные зоны коры	Замысел действия	План
Базальные ганглии мозжечок	Схемы целенаправленных движений	Программа
Таламус Двигательная кора	(Приобретенные и врожденные)	Программа и ее выполнение
Ствол мозга	Регуляция позы	Выполнение
Спинномозговые нейроны	Моно- и полисинаптические рефлексы	Выполнение
Моторные единицы	Длина и напряжение мышц	Выполнение

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.
Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

Рис. 2.1. Общий план организации двигательной системы (по Дж. Дуделу с соавт., 1985). Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление

Классификация движений.

Все многообразие форм движения животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система.

В самом общем виде таких функций четыре:

o поддержание определенной позы;

o ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия;

o перемещения тела в пространстве;

o манипулирование внешними вещами или другими телами.

Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Установлено, что подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ.

Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих случаях грань между автоматизированным и произвольно контролируемым действием очень подвижна. Более того, суть обучения двигательным навыкам составляет переход от постоянно контролируемой цепочки более-менее осознанно разделяемых двигательных действий к автоматизированной слитной "кинетической мелодии", которая исполняется со значительно меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из компонентов автоматизированного навыка, чтобы этот навык перестал быть полностью автоматизированным, и потребовалось вмешательство произвольной регуляции.

Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попытках разделить двигательные акты на "автоматические " и "волевые", английский невропатолог Х. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. движений и их комплексов) от "полностью автоматических" до "совершенно произвольных". Эта классификация оказывается полезной и в настоящее время. Так, например, дыхание представляет собой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью подавлены. В случае, если при помощи тех же самых мышц осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то подобный двигательный акт "менее автоматичен", а при пении или речи эти мышцы участвуют уже в "совершенно неавтоматическом " движении. Из данного примера ясно также, что "более автоматические " движения связаны главным образом с врожденными центральными поведенческими программами, тогда как "менее автоматические" или "совершенно произвольные" движения появляются в процессе накопления жизненного опыта.

Ориентационные движения. Система движений такого типа связана с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого может служить функция поддержания равновесия, второго — движения фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном глазодвигательной системой. Изображение неподвижного или движущегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сетчатки. Координация движения глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов.

Управление позой. Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — механизмы формирования "схемы тела".

Термином "схема тела" обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела. Общую "карту" тела для каждого полушария мозга обычно представляют в виде "гомункулюса". Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений.

Базой этих процессов служит анатомически закрепленная "карта" тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибулярная система воспринимает перемещение всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объединение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования — статического образа тела.

Таким образом, статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Выполняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасположение частей тела, а обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и составляют основу динамического образа тела. В отличие от статического динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.

В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — динамическим образом тела.

Управление локомоцией. Термин локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.
Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения, различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

· По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:

o быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;

o точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;

o обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

· Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:

o выбор ведущего мышечного звена;

o компенсация внешней нагрузки;

o настройка позы;

o соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в их осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям.

Иерархия форм двигательной активности (по Н.А. Бернштейну). Наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного поведения была поставлена и разра<