Отдел Покрытосеменные, или Цветковые, — Аngiospermae, или Magnoliophyta.
Общая характеристика отдела.Покрытосеменные растения пред-оставляют собой самый молодой и обширный отдел растительного мира. Насчитывает он 533 семейства, около 13 ООО родов и не менее 250 000 видов. Самые древние остатки цветковых растений обнаружены в нижнемеловых отложениях, возраст которых около 120 млн лет. За сравнительно короткий промежуток геологическо-го времени они широко распространились по всему земному шару, приспособились к существованию в различных экологических ус-ловиях. И, видимо, уже к середине мелового периода возникли все основные систематические группы цветковых растений. Про-блема происхождения покрытосеменных до настоящего времени полностью не разрешена. В качестве предполагаемого предка на-зывают вымершие семенные папоротники или беннеттитовые. Большинство систематиков считают цветковые растения «детьми тропического солнца» и в качестве первичного центра их возник-новения называют горные районы субтропиков Юго-Восточной Азии и считают, что первые цветковые растения, вероятно, были небольшими деревьями с моноподиально ветвящимися стеблями. От них возникли деревья с симподиальным ветвлением, кустар-ники, позже появились травы (многолетние, однолетние). В про-цессе эволюции среди них возникло большое разнообразие жиз-ненных форм.
Покрытосеменные, как и голосеменные, являются разноспор-овыми и семенными растениями. Размножение и расселение их осуществляются семенами, но отличаются они рядом существенных признаков. У них появился новый орган — пестик, образо-ванный сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Семя-зачатки располагаются не открыто, как у голосеменных, а в ниж-ней расширенной части пестика — завязи. После оплодотворения из завязи образуется плод, семена развиваются под защитой око-лоплодника, поэтому они и получили название «покрытосемен-ные растения». Пыльца попадает не на микропиле (пыльцевход) семязачатка, а на рыльце пестика. Часто имеется хорошо разви-тый околоцветник, защищающий тычинки и пестики от повреж-дения и выполняющий вспомогательную функцию при опыле-нии, привлекая насекомых-опылителей. Кроме трахеид имеются сосуды, что значительно ускоряет движение восходящего тока. Вместо ситовидных клеток возникли ситовидные трубки с клет-ками-спутницами, отсутствующими у голосеменных растений. У покрытосеменных в цикле развития чередуются два поколе-ния: спорофит и гаметофит, доминирует спорофит. Наблюдают-ся еще большая, чем у голосеменных растений, редукция (упро-щение) гаметофита и более ускоренное его развитие в результа-те минимального числа делений и минимального количества стро-ительного материала. Гаметофиты цветковых растений полнос-тью утратили органы полового размножения — антеридии и ар-хегонии.
Характерная особенность цветковых растений — так называе-мое двойное оплодотворение, биологический смысл которого заключается в том, что у покрытосеменных формирование три-плоидного, а не гаплоидного эндосперма происходит одновре-менно (а не раньше, как у голосеменных) с формированием зародыша.
Цикл развития (онтогенез) покрытосеменвых растений.Внут-ри завязи пестиков развиваются семязачатки. Семязачатки цвет-ковых растений по сравнению с семязачатками голосеменных небольшие, со слаборазвитыми покровами и почти полностью лишены запасов питательных веществ. В мегаспорангии (нуцел-лусе) семязачатка вблизи его верхушки обычно образуется одна материнская клетка мегаспор, из которой в результате редукци-онного деления образуются четыре гаплоидные клетки; но три отмирают и разрушаются, а увеличивается в размерах и функци-онирует как мегаспора лишь одна, так называемый зародыше-вый мешок. Мегаспора дает начало женскому гаметофиту (рис. 16.16). Женский гаметофит развивается внутри семязачатка следующим образом. Сначала митотически делится ядро мега-споры, образуются два ядра, которые расходятся к полюсам. Да-лее каждое из них делится еще два раза. В результате на каждом полюсе находятся по четыре ядра, т.е. получается 8-ядерный за-родышевый мешок, характерный для большинства покрытосе-менных растений. После этого свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микро-пилярного конца образуются три клетки яйцевого аппарата: яй-цеклетка и две клетки синергиды (клетки-спутницы), у проти-воположного конца (халазного) — три клетки-антиподы. В цент-ре зародышевого мешка в результате слияния оставшихся по-лярных (верхнего л нижнего) ядер формируется диплоидное ядро центральной клетки женского гаметофита, часто называемое вторичным ядром зародышевого мешка. Такой тип женского гаме-тофита установлен у 82% видов цветковых растений, но суще-ствуют и другие типы женского гаметофита, отличающиеся как числом ядер (4, 8, 10), так и числом клеточных групп, и числом клеток в группах (яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.
В пыльниках тычинок находится спорогенная ткань, из кото-рой формируются материнские клетки микроспор. Из каждой ма-теринской клетки в результате редукционного деления (мейоз) образуется по четыре гаплоидные микроспоры. Из микроспоры под защитой ее оболочки развивается сильно редуцированный мужской гаметофит, состоящий в большинстве случаев (70%) всего из двух клеток: маленькой генеративной и большой сифо-ногенной, или клетки пыльцевой трубки. Такое образование на-зывается пыльцевым зерном, или пылинкой. Пыльца из пыльни-ков переносится на рыльце пестика, где она и прорастает. Сифо-ногенная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, которая про-ходит через столбик пестика к семязачатку. По пыльцевой трубке передвигаются ядро клетки и генеративная клетка, которая де-лится на два спермия. Конец пыльцевой трубки, внедряясь в заро-дышевый мешок, лопается. Один из спермиев проникает в яйцек-летку и сливается с ней, другой сливается со вторичным дипло-идным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Из оплодо-творенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш семени, а от слияния спермия со вторичным ядром зародышевого мешка— вторичный триплоидный эндосперм семени. Синергиды и анти-поды после оплодотворения исчезают.
Описанный выше процесс называют процессом двойного опло-дотворения. Открытие и описание его (1898) принадлежит русско-му ученому, акад. С.Г.Навашину (1857 — 1930). Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в том, что эндо-сперм (вторичный) у покрытосеменных растений
Рис. 1б.16. Цикл развития покрытосеменных растений (дуб, схема):
А — ветка дуба с мужскими и женскими цветками; Б — тычинки: 1 — 4 — образо-вание микроспор; 5 — 7 — образование пыльцы (мужского гаметофита); 8 — про-растание пыльцы; В — пестик: 1 — образование мегаспор; 2 — 4 — развитие жен-ского гаметофита (а — яйцевой аппарат; б — антиподы; в — вторичное ядро); Г— оплодотворение; Д — прорастание семени.
развивается лишь в том случае, если произойдет оплодотворение. Таким, образом, растение избегает напрасной траты питательного материала на образование эндосперма в случае отсутствия оплодотворения. Эн-досперм покрытосеменных растений триплоиден, содержит на-следственные задатки как материнского, так и отцовского орга-низмов, что, возможно, служит одной из причин необычайной приспособленности покрытосеменных растений к разнообразным условиям существования. У голосеменных растений первичный эндосперм гаплоидный и обладает только материнскими задатка-ми, так как он образуется до оплодотворения.
После оплодотворения семязачаток превращается в семя, а его покровы — в кожуру семени. Составными частями семени явля-ются зародыш, эндосперм и перисперм (питательная ткань, воз-никшая из нуцеллуса).
Возможны три случая, когда: 1) зародыш занимает всюпо-лость зародышевого мешка, потребляя весь эндосперм и пери-сперм (бобовые, тыквенные, розанные и астровые), тогда пита-тельные вещества запасены в семядолях зародыша; 2) зародыш занимает меньшую часть семени, а большую — эн-досперм, перисперм не образуется (злаки, пасленовые, зонтичные);
3) зародыш в процессе формирования потребил весь эндосперм, перисперм сохранился (гвоздика, сахарная свекла).
Хотя составные части семян покрытосеменных растений те же, что и у голосеменных, но по своей сущности они различаются. Семена голосеменных растений содержат структуры как споро-фита (зародыш и кожура семени), так и гаметофита (первичный эндосперм); семена же цветковых растений содержат лишь споро-фит, так как зародыш, развивающийся из оплодотворенной яй-цеклетки, является спорофитом. Кожура семени, развивающаяся из покровов семязачатка, — это тоже спорофит, и, наконец, эндо-сперм, образующийся в результате оплодотворения вторичного ядра зародышевого мешка, также структура бесполого поколе-ния.
Значение покрытосеменных растений.Покрытосеменные расте-ния имеют наибольшее значение в жизни биосферы и человека. Они произрастают во всех климатических зонах, в различных эко-логических условиях, господствуют на большей части суши и иг-рают существенную роль в формировании растительности. Они поглощают огромное количество диоксида углерода и обогащают атмосферу кислородом; образуют большое количество органичес-кого вещества, которое используется человеком и животными; оказывают существенное влияние на климат и процессы почвооб-разования. К ним относятся почти все полезные растения (хлеб-ные злаки, плодовые, овощные, масличные культуры, техничес-кие растения). Они также дают продукты питания и сырье для промышленности (текстильной, пищевой, бумажной, медицин-ской).
Контрольные вопросы
1. Каковы особенности и значение бактерий?
2. В чем состоит своеобразие грибов? Каково значение грибов? 3. Как устроены лишайники? Какова роль лишайников в природе? 4. Чем отличаются высшие спаравые растения от низших?
5. Чем отличаются мхи от плаунавидных по строению и циклу разви-тия?
6. В чем различие и сходство хвощевидных и папаратниковидных?