Таксономические категории и таксоны. Бинарная номенклатура
Таксономические категории и таксоны. Бинарная номенклатура
Систематика изучает многообразие растительных организмов, и ее основная задача – классификация этого огромного многообразия. Вид представляет собой основную таксономическую категорию в систематике. Каждый вид принадлежит к какому-либо роду, род – к семейству, семейство – к порядку, порядок – классу, класс – к отделу, отдел – царству. При необходимости могут использоваться и промежуточные таксономические категории: подвид, подрод, подсемейство, надпорядок, надцарство и др.
Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, которые в процессе классификации отнесены к определенным таксономическим категориям. Например, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род шиповник и вид шиповник собачий – два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода шиповник, второй – все особи, относимые к виду шиповник собачий (табл. 1).
Таблица 1.
(на примере вида шиповник собачий)
| Таксономическая категория | Таксон |
| Царство | Растения (Plantae) |
| Отдел | Покрытосеменные (Magnoliophyta или Angiospеrmae) |
| Класс | Двудольные (Magnollopslda, Dicotyledones) |
| Подкласс | Розиды (Rosidaе) |
| Порядок | Розоцветные (Rosales) |
| Семейство | Розоцветные (Rosaceae) |
| Подсемейство | Розовые (Rosoideae) |
| Род | Шиповник (Rosa) |
| Вид | Шиповник собачий (Rosa canina) |
Научные названия всех таксонов выше вида состоят из одного латинского слова, т.е. униноминальны. Для видов начиная с 1753 г. (время выхода в свет книги К.Линнея «Виды растений») приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое слово обозначает род, к которому относится данный вид, второе – видовой эпитет. После названия вида заглавной буквой ставится фамилии ученого, описавшего этот вид. Например, ландыш майский – Convallaria majalis L. Виды существуют и возникают в процессе эволюции. По В.Л.Комарову, «...вид еcть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ».
Подвиды более мелкие таксоны внутри вида, занимающие в природе свой ареал (щавель обыкновенный).
Разновидностиразличаются между собой меньше, чем подвиды, не имеют своего ареала, но при этом морфологические признаки закреплены наследственно.
Сорт – группа особей внутри вида, подвида, разновидностей, имеющих ряд наследственных, стойких признаков (зимостойкость, крупноплодность, высокая урожайность и др.), не передающихся по наследству. Для сохранения материнских признаков сорта обычно проводят вегетативное размножение.
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.
Систематика занимается классификацией растений на основе их эволюционного развития. Она выявляет, изучает и описывает все имеющиеся растения и в соответствии с их сходством и раз-личиями в строении, а также на основе родственных связей меж-ду ними распределяет их по группам и располагает в определен-ной системе соподчиненных таксономических категорий (опреде-ленных рангов или уровней классификации). Главная задача сис-тематики растений — изучение и приведение в естественный поря-док — систему — огромного разнообразия растений (350 — 500 тыс. видов), произрастающих на земном шаре, и определение посто-янного местоположения каждого вида.
ГЛАВА 14
ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМАТИКУ.
/
14.1. Филогенетические системы и методысистематики растений
Филогенетические системы (вторая половина XIX в. и до насто-ящего времени) стремятся не только установить родство между отдельными группами растений, но и дать схему развития расти-тельного мира от простейших форм до наиболее высокоорганизо-ванных. Филогенетическая систематика начинается со времени вы-хода в 1859 г. книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем есте-ственного отбора». В ней на огромном фактическом материале уче-ный обосновал теорию эволюции, т.е. последовательного развития растительного и животного мира с момента возникновения их на Земле. В настоящее время существует много филогенетических сис-тем, предложенных преимущественно для покрытосеменных рас-тений. Несходство этих систем свидетельствует о несовершенстве методов изучения и об огромных пробелах в палеоботанических данных. На основе всестороннего сравнительного изучения и выяс-нения родственных отношений растения распределяют по группам и располагают в соподчиненные систематические или таксономи-ческие единицы (вид, род, семейство, порядок, класс, отдел).
При создании филогенетической системы для установления родства разных систематических групп используют разнообразные методы исследования. Главнейшие из них следующие.
1. Морфолого-географический метод учитывает как морфоло-гические особенности растений, так и их географическое распро-странение. Сопоставление сходства и различий в строении пред-ставителей разных групп растений позволяет судить об истории их формирования, развития и об их родстве.
2. Сравнительно-анатомический метод позволяет установить раз-личные систематические группы на основе их анатомического стро-ения.
3. Эмбриологический метод (онтогенетический) состоит в изу-чении признаков, которые относятся к определенным стадиям развития органов у разных растений, а также в изучении хода развития органов у растений разных систематических групп.
4. Палеоботанический метод основан на изучении ископаемых остатков растений, позволяя воссоздать картины эволюции рас-тительного мира в прошлые геологические эпохи.
5. Биохимический метод устанавливает родство растений на основе сходства их химического состава.
6. Гибридологический метод основан на том, что более отда-
ленные формы не скрещиваются между собой.
7. Цитологический метод учитывает специфичность хромосом-ного аппарата каждого вида и др.
Значение систематики растений очень велико. Так, изучение растительных сообществ невозможно без точного определения формирующих их видов растений. Систематическое положение каждого вида связано с особенностями его строения и в значи-тельной мере определяет требования к условиям обитания. Для экологических и физиологических работ требуется всестороннее знание тех видов растений, свойства и особенности которых изу-чаются. Разработка научных основ генетики, селекции и интро-дукции также невозможна без знания филогении тех родов и се-мейств, к которым относятся интересующие нас виды.
Велико значение систематики в защите растений, разработке научных основ использования природных ресурсов, а также в ох-ране интересных и ценных, редких и исчезающих видов. И нако-нец, геологическая хронология основана на точном определении
ископаемых видов, а также на пыльцевом анализе.
14.2. Таксономические единицы в систематике
и принципы классификации.
Ни классификация, ни узнавание растений невозможны без закрепления за ними определенных названий. Перечень названий организмов и категорий, употребляемых в классификационных системах, составляет ботаническую номенклатуру. Существует обя-зательный свод правил (Кодекс международной ботанической номенклатуры), регулирующих установление и использование названий для ныне живущих и ископаемых растений, грибов. Со-гласно правилам ботанической номенклатуры, устанавливаются таксономические категории (единицы) — определенные ранги или уровни классификации. Таксономическими категориями считаются: вид — species, род — genus, семейство — familia, порядок — ordo, класс — classis, отдел — divisio.
Внутри вида выделяют более мелкие систематические едини-цы: подвид, разновидность, форму. Oсновная таксономическая категория — вид. Понятие «вид» вошло в биологию в XVIII в. после публикаций К.Линнея. Современные представления о виде сло-жились лишь в 20-е годы ХХ в., но общепринятого определения вида не разработано до сих пор. Вид — понятие генетическое, это биологически обособленная в процессе эволюции совокупность клонов и популяций, свободно скрещивающихся между собой, дающая вполне плодовитое потомство и отделенная от других ви-дов барьером трудной половой совместимости. Внутри вида скре-щивание происходит обычно свободно, между видами оно зат-руднено или полностью отсутствует. Вид занимает определенную площадь земной поверхности, так называемый ареал вида, где имеются необходимые условия для его жизни. Виды реально су-ществуют, тесно взаимосвязаны с окружающей средой и другими живыми организмами, но не являются чем-то неизменным и по-стоянным. Под влиянием главным образом изменяющейся внеш-ней среды внутри вида возникают изменения, которые закрепля-ются естественным отбором, что приводит к появлению в пределах вида подвидов, разновидностей и даже новых видов. Следователь-но, в процессе эволюции одни виды вымирают, другие возникают вновь. По определению академика В.Л. Комарова (1945), вид есть совокупность поколений, происходящих от одного общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид пред-ставляет собой определенный этап в процессе эволюции. Таксоно-мические категории абстрактны. Совокупность реально существую-щих или существовавших организмов, отнесенных к определенной таксономической категории, называется таксоном. Таксон — поня-тие конкретное. Например, род и вид являются таксономическими категориями, а род сосна (Pinus) и вид сосна обыкновенная (P. sylvestris) — два конкретных таксона. Научное название всех так-сонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоит из одного латинского слова, название вида — из двух.
Правило давать видам двойное название — бинарная номенк-латура — введено К.Линнеем в 1753 г. Название каждого вида со стоит из двух латинских слов: родового названия и видового эпи-тета, например береза пушистая — Betula pubescens. Названия таконов-в (кроме вида и рода) имеют определенные окончания. На-звание семейства образуется путем присоединения окончания асеае к основе названия одного из входящих в него родов, например, Семейство Сосновые — Pinaceae. Название порядка происходит от названия одного из семейств и имеет окончание а1ез. Классы различаются между собой более резко, чем порядки. Для высших растений классы имеют окончания opsida, для водорослей— phyceae, для грибов — mycetes. Отделы различаются особенностя-ми строения и развития растений. Названия отделов водорослей и высших растений оканчиваются на phyta, грибов — на mycota.
Кроме указанных таксонов, для удобства изучения всего много-образия растений принимается деление всех растений на две боль-шие группы: низшие растения, талломные, или слоевищные,— Thallobionta; высшие растения, или листостебельные, — Embryo-bionta, или Cormobionta.
Низшие растения возникли на более ранних этапах развития органического мира. Тело их не расчленено на ткани и органы, называется талломом, или слоевищем. Высшие растения листо-стебельные, тело их расчленено на ткани и органы: стебель, лист и у большинства есть корень.
Среди живых организмов имеются доядерные так называемые прокариоты — Procaryota и ядерные — эукариоты — Eucaryota.
К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли. Они представляют собой две филогенетически родственные группы, от всех остальных живых существ отличаются отсутствием в их клетках ядра. ДНК лежит в их клетках свободно и не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной. В их клетках нет внутриклеточ-ных мембранных систем и оформленных органелл (хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматической сети). Это Фвидетельствует о сохранении ими древнейшей организации клетки.
У всех остальных организмов (животных и растений) в клетках имеется ядро, окруженное ядерной мембраной и отграниченное от цитоплазмы. Данные организмы называют эукариотами.
Новейший вариант современной общей системы организмов следующий:
А. Надцарство Доядерные организмы:
1. Подцарство Бактерии.
2. Подцарство Синезеленые водоросли.
Б. Надцарство Ядерные организмы:
1. Царство Животные.
2. Царство Грибы:
а) Подцарство Низшие грибы;
б) Подцарство Высшие грибы.
3. Царство Растения:
а) Подцарство Багрянки;
б) Подцарство Настоящие водоросли;
в) Подцарство Высшие растения. 
ЦАРСТВО ДРОБЯНКИ–MYCHOTA
Царство дробянки объединяет доядерные (т.е. не имеющие ядра, ограниченного мембраной) микроорганизмы, называемые прокариотами (от лат. про –перед и греч. карион – ядро). Прокариоты – очень древние организмы, появившиеся свыше 3 млрд лет назад. Царство дробянки подразделяют на два подцарства – настоящие бактерии и оксифотобактерии.
Бактерии – это в основном одноклеточные и колониальные организмы. Условно их относят к царству растения, однако связь бактерий с высшими растениями или водорослями не доказана. Бактерии распространены повсеместно. Так, в 1 см3 воды их содержится около тысячи, а в 1 см3 молока – около миллиона.
Строение бактериальной клетки.Всоставе клеточной стенки бактерий отсутствуют хитин и целлюлоза, что характерно для грибных и растительных клеток. Опорный каркас стенок образован гликопептидом (мукопротеидом) муреином. Поверх клеточной оболочки располагается капсула или слизистый слой. Эта часть клеточной, являясь дополнительной защитой бактерий, служит также для формирования колоний из отдельных клеток. Клеточная оболочка сверху покрывает плазматическую мембрану бактерий.
 | Рис. 1. Схема строения бактериальной клетки: 1 – клеточная стенка; 2 – плазматическая мембрана; 3 – рибосомы; 4 – запасные питательные вещества; 5 – цитоплазма; 6 – кольцевая молекула ДНК; 7 – мезосома; 8 – пили, или фимбрии; 9 – фотосинтетические мембраны; 10 — капсула; 11 – жгутик |
Цитоплазма бактерий имеет зернистый вид. В химическом отношении он представляет собой сложную смесь белков, жиров, углеводов, многочисленных других органических соединений, минеральных веществ, воды и включений – запасных питательных веществ (волютин, содержащий фосфор, гликоген, жир). У фотосинтезирующих бактерий во впячиваниях наружной плазмагической мембраны находится пигмент бактериохлорофилл. Значительная часть органических веществ находится в коллоидном состоянии, причем они всегда тесно перемешаны. В цитоплазме присутствуют также рибосомы 70S. Кроме них можно обнаружить сложные мембранные структуры в виде самостоятельных телец – мезосом, образующихся из наружной мембраны. Мезосомы выполняют функцию аппарата Гольджи.
Ядерный аппарат бактерий, представленный одной кольцевой молекулой ДНК, называют нуклеоидом. Нить ДНК у бактерий прикрепляется какой-либо частью к цитоплазматической мембране или ее выростам с помощью специфических белков. Таким образом, цитоплазматическая мембрана у бактерий принимает участие в делении нуклеоида. Кроме кольцевой хромосомы могут находиться более короткие двухцепочные нити ДНК – так называемые плазмиды (внехромосомные факторы наследственности).
Многие бактерии подвижны. Органами движения у них служат жгутики и тонкие палочковидные белковые выросты – пили, или фимбрии (они короче и тоньше жгутиков, помогают прилипать к другим клеткам). Основание жгутиков находится под цитоплазматической мембраной, закрепляясь там с помощью пары дисков (рис. 1).
Бактерии могут образовывать колонии. У большинства бактерий, растущих на неокрашенных средах, колонии бывают сероватыми или беловатыми; иногда они полупрозрачны, а иногда совсем непрозрачны. Однако для некоторых видов характерно образование самых разнообразных пигментов (бактериохлорофилл, цитохромы, липохромы и др.).
При неблагоприятных условиях бактерии образуют споры. Процесс спорообразования состоит в том, что за счет потери воды протопласт сжимается, покрывается плотной оболочкой, прежняя оболочка клетки разрушается, и образовавшаяся эндоспора высвобождается. Плотная оболочка позволяет спорам длительное время пережидать неблагоприятные условия (сотни и даже тысячи лет) и сохранять жизнеспособность.
Морфологические типы бактерий показаны на рис. 2.
Рис. 2. Морфологические типы бактерий:
А – кокки: 1 – кокки; 2 –стрептококки (многие виды вызывают инфекционные заболевания верхних дыхательных путей); 3 –стафилококки (разные шттаммы вызывают фурункулез, воспаление легких, пищевые отравления); 4 – диплококки (две клетки в одной капсуле, например пневмококк – возбудитель пневмонии); Б – бациллы (палочковидные): 1 – одиночные палочки (возбудитель брюшного тифа); 2 –бациллы с эндоспорами (например, возбудитель столбняка); 3 – палочки, образующие цепочки клеток (возбудитель сибирской язвы); В – спириллы (спиралевидные) – спиральная палочка с одним жгутиком (по форме клеток на спириллы похожи спирохеты, но есть различия по способу передвижения, например возбудитель сифилиса); Г – вибрионы (короткие палочки, всегда изогнутые в виде запятой, например возбудитель холеры)
Питание и энергетический обмен. Бактерии, так же как и грибы, способны поглощать питательные вещества всей поверхностью через плазматическую мембрану, проницаемую для некрупных молекул белков, полисахаридом и др. Расщепление полимеров до более простых молекул происходит за счет выделяемых бактерией экзоферментов. Такое явление называется внеклеточным перевариванием.
По типу питания бактерии подразделяются на автотрофы – хемосинтетики, фотосинтетики,и гетеротрофы–сапрофиты, симбионты, паразиты.
Автотрофы синтезируют органическое вещество самостоятельно. Источником энергии для хемосинтетиков является окисление минеральных веществ, а для фотосинтетиков – свет. К хемосинтетикам относятся серобактерии, получающие энергию при окислении серы или сероводорода; железобактерии – при окислении двухвалентного железа; нитрифицирующие бактерии – при окислении аммиака или нитритов. К фотосинтетикам относятся зеленые и пурпурные серобактерии, живущие в соленых, пресных и серных водоемах. Фотосинтез у них проходит по анаэробному типу, т.е. без выделения О2, с задействованием фотосистемы I (ФС I) в отличие от сине-зеленых водорослей и растений.
Гетеротрофные организмы получают органическое вещество за счет других организмов. Сапрофиты получают необходимый углерод путем разложения готового органического вещества мертвых организмов; паразиты используют вещество живых растений, животных и человека. Бактерии, живущие в симбиозе с растительными или животными организмами, являются симбионтами (например, клубеньковые азотфиксирующие бактерии бобовых). Энергетический обмен (катаболизм) у гетеротрофных бактерий связан с окислением органических веществ в форме аэробного дыхания и брожения. По типу дыхания бактерии бывают анаэробами (столбнячная палочка) и аэробами (туберкулезная палочка).
Размножение бактерий.Для бактерий характерно бесполое и половое размножение.
Бесполое размножение.После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению. Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. Весь цикл деления прокариот можно разделить на три стадии:
1) редупликация (начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к цитоплазматической мембране, которая определяет начало и конец ее репликации);
2) синтез мембраны в области контакта ДНК с цитоплазматической мембраной, что приводит к разделению растаскиванию дочерних молекул ДНК и оформлению обособленных хромосом;
3) образование поперечной перегородки, идущее от периферии к центру; перегородка разделяет две дочерние хромосомы, каждая из которых прикреплена к цитоплазматической мембране (рис. 3).
( 
Рис. 3. Равновеликое бинарное поперечное деление бактерий:
1 - клеточная стенка; 2 - плазматическая мембрана; 3 - цитоплазма; 4 – молекула ДНК
Такое простое деление клетки в благоприятных условиях наступает каждые 15 – 20 мин, что обеспечивает большую интенсивность размножения. Таким образом, при равновеликом бинарном делении материнская клетка делится на две дочерние клетки
Половое размножение.У некоторых бактерий известен половой процесс, при котором происходит лишь генетический обмен между клетками, но не образуются новые клетки. Он состоит в прямом контакте двух клеток, при этом формируется (клеткой-донором, выполняющей мужские функции) специальный вырост – копуляционный канал, по которому генетический материал (ДНК) передается в клетку-реципиент (имеющую женскую потенцию). Такой процесс называется конъюгацией. Очень часто наблюдается передача не всей молекулы ДНК, а только ее отдельных фрагментов.
У бактерий имеются и другие способы передачи наследственного материала – трансформация и трансдукция. Первая осуществляется путем внесения ДНК разрушенных клеток одной культуры в живую культуру другой бактерии. Трансдукция проявляется в переносе генетического материала от одной культуры к другой с помощью бактериофагов. Эти способы передачи наследственного материала расцениваются как хромосомные мутации.
Значение бактерий.Бактерии участвуют в разрушении мертвого органического материала в экосистемах и тем самым включаются в круговорот углерода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов. Роль бактерий в процессах разложения определяющая, так как ими разлагаются практически все природные соединения.
Симбиотические бактерии кишечника млекопитающих (микрофлора) участвуют в синтезе ряда витаминов группы В и витамина К, а также расщепляют клетчатку.
Многие виды бактерий вызывают болезни животных и человека (дизентерия, холера, туберкулёз, сифилис, бруцеллёз и др.), а также растений (бактериозы - увядание, пятнистость и др.).
Человек использует полезные свойства бактерий и народном хозяйстве и медицинской промышленности. Большая группа молочнокислых бактерий производит молочнокислое брожение за счет анаэробного окисления сахара молока и других углеводов в молочную кислоту. Так, молочнокислым стрептококк (Streptococcus lactis) широко используется для приготовления простокваши; сырная палочка (Lactobacterium bulgaricum) –для приготовления кефира, сметаны, сыроd. Бактерии используются для создания новых способов получения важнейших для промышленности веществ, в том числе спиртов, органических кислот, сахаров, полимеров, аминокислот и ряда ферментов. Бактерии служат источником для получения антибиотиков (стрептомицин, грамицидин).
ГРИБОПОДОБНЫЕ ПРОТОКТИСТЫ
ПРОТОКТИСТЫ ВОДОРОСЛИ
ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ – FUCOPHYCOTA (PHAEOPHYTA)
Бурые водоросли (около 1500 видов) – многоклеточные организмы, обитающие во всех морях. Это самые крупные из известных водорослей. В хозяйственном отношении наиболее важен род ламинария (Laminaria). Ламинария сахарная – представитель Северных морей и Дальнего Востока. Особи достигают в длину от 10 до 60 м.
Общая характеристика.Все тело ламинарии разделено на части: листовая пластинка, стволик и ризоиды (рис. 8).
 | Рис. 8. Бурые водоросли: А – ламинария сахарная (Laminaria saccharina); Б –ламинария северная |
Листовая пластинка каждый год обновляется, а стволик и ризоиды зимуют. Клетки содержат одно ядро, несколько вакуолей и имеют сильно ослизняющиеся стенки. Хроматофоры округлые, в виде зёрен, содержащие пигменты: хлорофилл, каротин, ксантофилл и фукоксантин. Избыток фукоксантина придает водоросли бурую окраску. Запасной полисахарид ламинарин откладывается вне хлоропласта – в цитоплазме.
Размножение.Вегетативное размножение осуществляется частями таллома; бесполое размножение – зооспорами.
Половое размножение – оогамия – происходит с чередованием диплоидной и гаплоидной ядерных фаз. Взрослое растение ламинарии является спорофитом (бесполая фаза). В зооспорангиях, находящихся на листовой пластине, в результате мейоза образуются подвижные зооспоры. Подвижность им придают два неравных боковых жгутика. Зооспоры попадают в почву и прорастают в заростки (гаметофиты) – микроскопические образования, формирующие гаметы. На одних гаплоидных заростках образуется оогоний с яйцеклеткой (женские половые органы), на других – антеридий со сперматозоидами (мужские половые органы). Вышедшая из оогония яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом с образованием диплоидной зиготы, которая сразу же, без периода покоя, прорастает во взрослую особь (рис. 9).
Рис. 9. Чередование поколений и смена ядерных фаз у бурой водоросли ламинарии
В Северных морях широко распространен род фукус (Fucus). Представители этого рода в основном обитают в береговой зоне и имеют дихотомически разветвленное слоевище темно-бурого цвета, достигающее 1 метра в длину. Бурые водоросли находят различное применение в хозяйственной деятельности человека. Так, из них получают агар, альгинаты – вещества, широко используемые при приготовлении консервов, красящих и клеющих веществ, а также кровезаменитель и манит. Бурые водоросли употребляют как добавку к кормам сельскохозяйственных животных; они служат также сырьем для получения йода и брома.
Род хлорелла — Chlorella
Царство Грибы
Грибы появились 400 — 450 млн лет назад. Считается, что одни группы грибов произошли от жгутиковых простейших, другие— от водорослей. По некоторым чертам грибы имеют сходство с животными. Это гетеротрофный тип питания, присутствие хитина в клеточной стенке, отсутствие пластид, образование мочевины и гликогена как запасного продукта. Однако они имеют много общего и с растениями. Это неподвижный образ жизни, неограниченный верхушечный рост, жесткая клеточная стенка, поглощение питательных веществ из растворов, способность вырабатывать витамины. В настоящее время к этому царству относят Отдел Грибы и Отдел Лишайники.
Общая характеристика.Отдел насчитывает около 100 тыс. видов. Это преимущественно обитатели суши, лишь немногие из них живут в воде. Тело грибов — грибница, или мицелий, состоит из ветвящихся нитей — гиф. Примитивно устроенные низшие грибы имеют неклеточный мицелий, гифы их без перегородок иногда представляют собой одну сильно расчлененную клетку (рис. 16.1) или имеют вид голого, лишенного оболочки комочка цитоплазмы. Тело большинства высших грибов состоит из гиф, разделенных перегородками на членики. Гифы мицелия могут сильно переплетаться, образуя ложную ткань — плектенхиму, или, соединяясь, образуют тяжи — ризоморфы.
Клеточная стенка плотная, у низших грибов состоит из пектиновых веществ; у высших — из углеводов, близких к целлюлозе, со значительной примесью хитина, что делает стенку непроницаемой для многих веществ. Она часто пропитывается различными веществами, придающими ей прочность, и пигментами, окрашивающими ее в бурый, черный и другие цвета. В протопласте гиф выделяются цитоплазма, 1 — 2 или много мелких ядер, хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, пластид нет.
Большинство грибов аэробы. Грибы — гетеротрофные организмы, большинство из них сапрофиты, но встречаются паразиты растений, животных и человека. От остальных гетеротрофных орга-низмов грибы отличаются внеклеточным перевариванием. Гифы выделяют вовне ферменты, которые катализируют расщепление крахмала и белков до глюкозы и аминокислот. Питание грибов происходит путем осмоса всей поверхностью мицелия, реже при помощи всасывающих ризоидов (плесневые грибы) или присо-сок-гаусторий у паразитов (ржавчинные, головневые грибы). Размножаются грибы вегетативно, собственно бесполым и поло-вым путями.
Вегетативное размножение грибов происходит: 1) обрывками мицелия; 2) оидиями (артроспорами), которые образуются в рс-зультате распадения гиф на отдельное членики, дающие новый мицелий; 3) хламидоспорами, образующимися как оидии, но имеющими более твердую, часто темноокрашенную оболочку;
4) почкованием (на мицелии образуются отчленяющиеся боко-вые выросты).
Рис. 16.1. Гриб мукор:
1 — мицелий мукора со спорангиями; 2, 3, 4 — развитие спорангия;
567—половой процесс и развитие зиготы; 8 — зрелая зигоспора и ее прорастание.
Рис. 16.2. Половой процесс у сумчатого гриба пиронемы: У — антеридий (а) и архикарп — аскогон (б) с трихогииой (в); 2 — переход содержимого антеридия в архикарп; 3 — образование дикарионов в аскогоне; 4 -образование дикарионных аскогенных гифов (г); 5, 6 — образование зиготы па верхушке аскогенной гифы; 7, 8, 9, 10 — мейоз и развитие сумки с аскоспорами.
Собственно бесполое размножение грибов происходит с помо-щью зооспор, спор и конидий. Зооспоры имеют жгутики, под-вижны и образуются в зооспорангиях, преимущественно у вод-ных грибов. Неподвижные споры развиваются в спорангиях. Орга-ны спорообразования всегда наружные, что обеспечивает свобод-ное рассеивание спор. У высших грибов (сумчатые, базидиаль-ные, несовершенные) образуются особые гифы — конидиеносны, формирующие конидии. При развитии конидии кончик конидие-носца отделяется перегородкой, округляется и отпадает в виде конидии. Под первой конидией до ее отделения таким же образом формируется следующая и т.д., в результате образуется целая це-
почка.
Половое размножение у грибов может происходить в форме изогамии, гетерогамии и оогамии. У низших грибов (плесневый гриб мукор) зигота окружается толстой оболочкой и после неко-торого периода покоя прорастает, образуя спорангий со спорами. Споры образуются в результате редукционного деления, поэтому они гаплоидные, т.е. имеют половинный набор хромосом, образующийся из них мицелий также гаплоиден. Диплоидна (с пар-ным набором хромосом) только зигота. У высших грибов гаметы не образуются. Половой процесс у сумчатых грибов (рис. 16.2) заключается в слиянии содержимого двух многоядерных специа-лизированных органов, женского (архикарпа) и мужского (анте-ридия), у базидиальных — в результате слияния соматических клеток (половые органы и гаметы отсутствуют).
Половой процесс растянут и состоит из двух этапов: 1) плаз-могамии — слияния цитоплазмы двух клеток; 2) кариогамии— слияния гаплоидных ядер. У большинства высших грибов гапло-идные ядра какой-то отрезок времени не сливаются, а распола-гаются парами, образуя дикарион. Между плазмогамией и карио-гамией создается фаза дикариона. У высших грибов чередуются гаплоидная, дикарионтическая и диплоидная фазы, причем диплоидная фаза очень кратковременная и представлена диплоид-ным ядром, которое почти сразу редукционно делится.
Рис. 16.3. Плодовые тела грибов:
А — настояший трутовик: 1 — плодовое тело; 2 — поперечный разрез черезтрубчатый гименофор; 5 — опенок: 1 — плодовое тело; 2 — поперечный разрез через пластинчатый гименофор.
На дика-рионтическом мицелии образуются органы полового спороно-шения. У сумчатых грибов они называются сумками (асками), внутри которых образуются споры полового спороношения— аскоспоры. У базидиальных грибов они носят название базидий, на них развиваются базидиослоры. Внутри сумки или на базидии происходит кариогамия и сразу — редукционное деление ядра и образование спор полового спороношения. Сумки и базидии рас-полагаются или прямо на мицелии, или в гимениальном слое плодовых тел, образованных плотным сплетением гифов. Пло-довые тела различной формы, их называют обычно грибами. Пло-довые тела многих грибов состоят из ножки и шляпки, на ниж-ней стороне которой имеется гименофор, несущий гимениальный слой. Пластинчатый гименофор состоит из радиально расходя-щихся пластинок (сыроежка, опенок). Трубчатый гименофор— из трубочек (белый гриб, трутовик, рис. 16.3). У несовершенных грибов половой процесс утрачен. Вследствие того что мицелий грибов построен более или менее однообразно, основным при-знаком при классификации грибов служит половое спороноше-ние.
Значение грибов. Грибы встречаются везде: в тайге, тундре, сте-пи, горных лесах, на лугах, болотах, в садах, на складах древеси-ны, в постройках и т.д. Они играют большую роль в круговороте веществ в природе, вместе с бактериями очищают Землю от мер-твых остатков, разлагая органические вещества, особенно велика их роль в разложении растительных остатков„содержащих целлю-дозу и пектин. Многочисленна и разнообразна группа почвенных грибов, которые являются активными почвообразователями. В сим-биозе с корнями высших растений грибы образуют микоризу. У белого гриба (Boletus edulis) микориза наблюдается как с ли-ственными (дуб, береза, граб, лещина), так и с хвойными (co-сна, ель) породами. Для некоторых грибов характерна приуро-ченность к определенным типам леса и видам деревьев. Так, подо-синовик встречается в осиновых лесах, подберезовик — в березо-вых.
Опасные паразиты лесов, вызывающие гниль древесины,— трутовики. Трутовик настоящий (Fomesfomentarius) имеет много-летнее плодовое тело копытообразной формы, поражает березу, бук. На осине, ольхе паразитирует ложный трутовик (F. igniarius), нызывающий образование дупел. На трещинах коры березы гриб чага (Inonotus obliquus) — ложный трутовик образует черные бу-горчатые наросты. Некоторые грибы находят применение в фар-мацевтической промышленности (получение антибиотиков, ви-таминов и других лекарственных препаратов), пищевое значение имеют съедобные и дрожжевые грибы.
Отрицательная роль грибов заключается в том, что некоторые из них разрушают деревянные строения (перекрытия, балки до-мов, шпалы, деревянные мосты, заборы), бумагу, ткани, карти-ны, портят пищевые продукты. Некоторые паразитические грибы вызывают заболевания растений, животных и человека (микозы, микотоксикозы).
Жизненные циклы водорослей.
Половое размножение.
Размножение водорослей.
VI. Органоиды движения.
Жгутики. По соотношению длины –Изоконтные и гетероконтные. По строению – изоморфные и гетероморфные.
1. вегетативное размножение:
-фрагментация таллома
-деление клетки
- специальные формы: например у Хары образуются клубеньки, которые служат для вегетативного размножения.
2. бесполое размножение:При помощи спор. Споры образуются в специальных вместилищах – СПОРАНГИЯХ. Подвижные споры – зооспоры(планоспоры), неподвижные – апланоспоры.
По количеству спор в спорангиях: 4-тетраспоры в тетраспорангии.
1 – моноспора в моноспорангии. 2-биспоры в биспорангии. Некоторые споры способны воспроизводить полностью организм – автоспоры.
- Гаметогамия.гаметы образуются в гаметангиях Мужской – антеридий, женский – оогоний. изогамия, гетерогамия (анизогамия), оогамия (подв мужские, неподв. женские).
- Соматогамия –слияние соматических клеток. Если сливаются жгутиковые формы – Х