Локализация функций в коре больших полушарий.

Высшая нервная деятельность человека и животных протекает в самой высокоорганизованной части мозга, а именно в коре больших полушарий, которая развилась в результате длительной эволюции.

Кортикализация анализаторных функций тем значительнее, чем выше в филогенетическом ряду расположен организм. Наибольшая степень кортикализации функций наблюдается у млекопитающих, поэтому удаление у них коры полушарий приводит к глубоким расстройствам всей высшей нервной деятельности. При такой высокой степени кортикализации функций возникает вопрос о локализации их в коре мозга.

Впервые точку зрения о возможной докализации психических функций выдвинул Галль, связавший наличие определённых интеллектуальных особенностей с появлением в отдельных участках черепа выпуклостей, образующихся якобы в результате интенсивного развития мозга в этой области. Однако позднее эта теория была признана несостоятельной. На смену ей пришли положения Флюранса и Мажанди об отсутствии функциональной локализации внутри коры. Данное учение отбрасывало механические, грубые представления Галля, но в то же время оно отвергало и правильную мысль о возможности известной локализации в коре, о приуроченности определённой функции к соответствующей структуре. Неудивительно, что когда Брока на основании клинических данных отметил особую связь задней части третьей лобной извилины с функцией речи, вновь появился интерес к проблеме локализации корковых функций.

В 1670 г. Фрич и Гитциг обнаружили, что при электрическом раздражении области крестовидной борозды наступают сокращения определённых групп скелетных мышц. Эта область была названа «психомоторной» в отличие от остальных «психосензорных» зон, раздражение которых не вызывало двигательного эффекта. Однако Эвальд (в 80-х годах XIX) получил из сенсорных зон при их электрическом раздражении двигательную реакцию, причём движения обычно были связаны с деятельностью соответствующих органов чувств. Позднее другие авторы (Феррьер, Мунк, Бехтерев и др.) показали, что сенсорные зоны коры функционально обособлены друг от друга и что удаление их ведёт к нарушению отдельных рецепторных функций. По представлениям Мунка, все проекционные зоны в коре строго разграничены и соприкасаются друг с другом лишь на границах.

Ещё более узколокализационных взглядов придерживался Флексиг, считавший, что проекционные зоны настолько ограничен, что они даже соприкасаются, а отделены друг от друга ассоциативными полями.

Однако, по мнению Лючиани, проекционные зоны, хотя и локализованы в определённых участках коры, но они много шире, чем представлял Мунк, и в значительной степени переслоены друг с другом. Факт существования функциональной локализации высших функций в коре мозга человека был подтверждён многочисленными работами клиницистов. Флексиг отмечал доминирующую роль передней части лобной доли и нижней теменной области в течении психических процессов. Вернике указывал на важную роль задней части первой височной извилины в функции речи.

Одновременно развитием учения о локализации функций некоторые учёные (Гольц, Лешли) подвергли критике основные положения локализационной теории. Они отрицали локализацию функций в определённых участках коры, считая, что функции равномерно распределены по всей коре, и нарушения функций, возникающие при частичных удалениях коры, связаны не столько с локализацией травмы, сколько с обширностью поражений. На этом основании Лешли выдвинул теорию эквипотенциальности (функциональной равнозначности) коры.

И.П.Павлов, опираясь на свои опыты, выступал как против теории эквипотенциальности коры, так и против узколокализационных представлений. Он, подобно Лючиани, пришёл к выводу, что деление коры на функциональные зоны в значительной мере условно.

Но отождествлять точки зрения Павлова и Лючиани не следует. Последний приписывал областям переслаивания проекционных зон специальное значение (наподобие ассоциативных полей Флексига, объединяющих показания различных чувствительных аппаратов).

Изучение локализации функций в коре мозга человека показало, что проекционные поля анализаторов конкретных сигналов приобретает крайне высокую специализацию. Так, корковая часть зрительного анализатора находится в затылочных долях в области опорной борозды, захватывая часть клиновидной извилины и язычной дольки (цитоархитектонические поля 17, 18, 19). Корковая часть слухового анализатора сосредоточена в височных долях, занимая поперечные извилины Гешли (41,42,52). Корковая часть двигательного анализатора располагается в области передней центральной извилины и переднего отдела парацентральной дольки (поля 4, 6). Однако различные отделы двигательного анализатора у человека развились неравномерно, и наибольшего совершенства достигли проекционные зоны руки и речевого аппарата, что связано с трудовой и речевой деятельностью человека и говорит о параллелизме и развитии этих функций. Корковая часть кожного анализатора занимает у человека заднюю центральную извилину и заднюю часть парацентральной дольки (поля 1, 3, 5, 7). Корковая часть обонятельного анализатора отодвинула к основанию мозга и находится в области крючка. Корковые центры вкусового анализатора расположены по соседству – в лимбической извилине. Здесь же, в лимбической системе, а возможно, и в других зонах коры, локализованы корковые отделы интероцептивного анализатора. Значительная часть коры больших полушарий не занята проекционными полями и выполняет ассоциативную функцию – функцию замыкания между проекционными зонами разной модальности и функцию анализа словесных сигналов. Так, функция голосового воспроизведения связана с деятельностью цитоархитектонического поля 44 (моторный центр речи Брока в нижней лобной извилине), функции анализа слышимых слов – с полем 22 (сенсорный центр речи Вернике в задней части верхней височной извилины). Деятельностью поля 39 (в угловой извилине) обусловлено понимание написанного текста и т.д.

Следовательно, анализ и синтез словесных раздражений осуществляется не только за счёт усложнения анализаторных зон конкретных сигналов, но и за счёт появления специальных механизмов речевого анализа и синтеза, локализованных в определённых структурах коры.

Вопросы для самостоятельного изучения.

1. Ранние представления о локализации психических функций в головном мозге.

2. направления в неврологии (локализационизм и эквипотенциальность).

3. Кризис в представлениях о локализации психических функций.

4. Современные представления о локализации психических функций.

5. Открытие локализации центров речи.

6. Асимметрия функций полушарий головного мозга человека.

7. Феномены расщепления мозга.

Рекомендуемая литература:

1. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: МГУ, 1992.

2. Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1998.

3. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ, 1989.

4. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.

5. Батуев А.С. Функции двигательного анализатора. Л.: Наука, 1970.

6. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. М.: Медицина, 1980.

7. Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова. М., 1998.

8. Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова. М., 1998.

9. Лурия А.Р. Основные проблемы нейролингвистики. М.: МГУ, 1975.

10. Лурия А.Р. Функциональная организация мозга // Естественнонаучные основы психологии / Под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурии, В.Д. Небылицына М.: Педагогика, 1978.

11. Лурия А.Р. Лобные доли и регуляция поведения. В сб.: Лобные доли и регуляция психических функций.-М.: Изд-во МГУ, 1966.

12. Мачинская Р.М., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушария мозга человека при направленном внимании // Физиология человека, 1992. Т. 18. N 6.

13. Невская А.А., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. Л., Наука, 1990.

14. Мосидзе В.И. и др. Расщепленный мозг. – Тбилиси: Мицниереба, 1972.

Информационные ресурсы

1. Лурия А.Р. Функциональная организация мозга

Модуль 10.